С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Прн рассмотрении филогении Е!(шзе(Ыае обычно обращалось внимание на строение узлов. У Аггйаеоса!ат11ез, Тс)>егпоч!асеае, Сонг(чапоз1асЬуасеае и части Епшзе1асеае ребра в узлах противопоставлены, а у каламостахиевых и большинства 4 закдз м мгг 97 Ейшзе(асеае — чередуются. Этот признак изменяется от Аг сйаеоса!ит!1ез через Мезосп1ат!!ез к Са1ат!1ез.
Однако в зво. люции узла и ветвления побегов еще много непонятного. У Лгсйаеоса1ат!1ез известны побеги с очень нечеткими узлами, в которых борозды, соответствующие первичным проводящим пучкам, не соединены поперечными бороздами (рис. 21, в,с(е!). Иногда такие поперечные борозды наблюдаются (у современных хвощей некоторые проводящие пучки прямо проходят через узел и не соединяются с соседними пучками). Как произошел переход от первого типа узла ко второму, пока неизвестно, У Бг|шке1ит ветвление побегов внспазушное и веточные следы чередуются с листовыми. По-видимому, таким же было ветвление у черновиевых, а у каламостахиевых и, видимо, зхиностахиевых оно было пазушным.
Внепазушнос ветвление современных хвощей объясняли прирастанием листьев к стеблям, так что ветви следует соотносить с пазухами листьев, отходящих от предыдущего узла и полностью приросших к стеблю. Эта гипотеза не подкреплена наблюдениями ископаемых форм. САТЕЛЛИТНЪ|Е РОДЪ| КЛАССА ЕС||з|5ЕТОР5|ОА Род Ратаса!отмен (С вЂ” Р; рис. 24, и). Сердцевинные отливы сходны с Агсйаеоса1апг!1ез, но ребра более рельефны и перемычки в узлах резче. Веточные рубцы отсутствуют.
Такие сердцевинные отливы известны у Тсйегпок!ясене и Оопг)чапоз(ас)|уасеае. Среди видов рода есть и такие, которые описаны не по сердцевинным отливам, а по остаткам стеблей с ребристой наружной поверхностью. Род Лиии(аг!а (С вЂ” Р; рис. 21, и — с). Облиственные побеги с мутовками ланцетных или линейных листьев, расположенными в плоскости побега. Листья с единственной средней жилкой, в основании срастаются в узкое кольцо.
Часть видов относится к каламостахиевым. Род Аз1егорйу11!1ез (С вЂ” Р; рис. 21, т — ф). Облиственные побеги с мутовками тонких листьев, прямоугольных в сечении, направленных под острым углом к оси. Большинство видов относится к каламостахиевым, но неко~орые, возможно, к бовманитовым. Род Рйу((о(йеса (С вЂ” Р; рис.
23, в, 24, а). Облиственные побеги. Листья срастаются на значительную длину в цилиндрическое, коническое или чашевидное влагалище. Бго форма может различаться на стебле и ветках. Линия срастания листьев (сутура) отмечена бороздкой. Свободные части листьев линейные. К Рйу((о1йеса относятся почти все виды, описанные какдоге1горйу1111ез (конические влагалища были приняты за междоузлия). Разные виды относятся к Тс)|егпоч)асеае и Оопйчапо51ас)|уасеае. Род осйътопеига (=Сопоа()аг!1ез; Р— Т; рис.
24, к, л, п). На прежних реконструкциях типовой вид 5. ратас(оха изобра- 98 ,алея с узкоконическпми стробилами, которые оказались принадлежан>ими хвойным Ле1йо)>йу((ипт (»о1(к1асеае). Наиболее полные остатки 5, рабас(охи сосы>ят из побегов, ветвящихся во все стороны. В узлах сидят или ветки, или листья, илн те и др угие. Листья свободные до основания или сросшиеся по 2 — 7 в ланцетные «солистья» (влагалища). К некоторым узлам прикреплены стробилы, описанные как ЕСЫпоз1асйуз (см.
выше). у пермских видов (гондванская 5. допс(шапепз(з, катазиатская Е з1г(аГа и др.) чаще всего наблюдается два широколанцетных солистья в каждом узле, но известны и виды с большим числом солистьев в узлах. С катазиатскими схизоневрами ассоциируют стробилы типа Мапсйигоз1асйуз (рис. 24, р — т), совершенно иные, чем Есй(поз1асйуз, но недостаточно ясного строения. Фруктификации ос~альных видов неизвестны.
КЛАСС РОСТРОО!ОРЗ!ОА (РТЕКОР510А, Г!С)СОРЯ!ОА). ПАПОРОТНИКИ (ПОЛИПОДИОПСИДЫ) Папоротники — уступают по числу современных родов (около 300) и видов (около 10000) только покрытосеменным и мохообразным, Количество ископаемых родов тоже исчисляется сотнями (! 1, 32, 46, 48). Систематика папоротников связана с большими трудностями. Им свойственно поразительное разнообразие вегетативных и генеративных органов, причем в распределении признаков по таксонам наблюдается высокая степень комбинативности при значительной изменчивости признаков в пределах таксонов. Поэтому составить перечень признаков, выдерживающихся в пределах таксона, особенно крупного, становится очень трудно. Стремление к более четкой диагностике ведет к непрерывной перестройке всей системы, к выделению все более дробных родов, семейств и порядков.
Отсюда крайняя нестабильность системы папоротников, Разногласия начинаются со статуса папоротников в целом. Чаще всего их считают классом, иногда отделом (Ро!урон(ор)>у!а). Папоротники как единый таксон вообще не всегда выделяются. Различно оценивается и ранг групп даже при одинаковом понимании их объема, Например, осмундовые рассматриваю>ся в разных системах в ранге от семейства до подкласса.
Количество выделяемых семейств лептоспорангиатных папоротников варьирует от 10 до 40. Привнести в систематику определенность и стабильность путем обращения к палеоботаническому материалу н филогенетическим гипотезам пока не удается. Во многих старых и некоторых новых руководствах принцип построения системы таков. Все папоротники делятся на прапапоротники, эвспорангиатные и лептоспорангиатаые. В прапапоротники включают полистелические и протостелические формы, спорангии одиночные, с многослойной стенкой, сидят на концах сложно ветвящихся осей. Эвспорангиатные тоже имеют многослойную стенку у спорангиев, развиваю- 4» 99 шихся из нескольких ииициальных клеток, но расположены спорангии в сорусах или синангиях. У лептоспорангиатных стенка спорангия однослойная, спорангий развивается из одной инициальной клетки.
Далее лептоспорангиатные делятся на изоспоровые (порядок ГИ(са!ез) и гетероспоровые (порядки Магзй)а)ез н оаИп1а1ез). Деление изоспоровых папоротников на семейства производится преимущественно по признакам спорангиев (особенно по строению кольца) и сорусов (большое значение придается наличию и строению индузия, или покрывальца). Стройность этой системы стала нарушаться давно. Обнаружилась условность деления спорангиев на эв- и лептоспорангиатные типы, поскольку встречаются переходные формы, у некоторых родов развитие спорацгиев происходит по-разному, при созревании спорангия многосчойная стенка может становиться однослойной. У нескольких палеозойских родов обнаружилось сочетание лептоспорангиатных признаков (однослойная стенка спорангиев, четкие сорусы) с прапапоротниковой анатомией стеблей и черешков.
Установлено, что сходное строение кольца могло развивзться в разных группах независимо. У карбоновых папоротников РЬ1111рор1ег1з и Бс!егосе1урйиз, видимо, варьировало число слоев в стенке спорангия, а специальной структуры для вскрытия спорангия не было. У считавшихся изоспоровыми лептоспорангиа гных папоротников найдены споры разного размера. Если раньше присутствие косого кольца у спорангиев, сорусов без индузия и трехлучевых спор у рода 01(яосагргц было достаточным для его отнесения к 61е1- .
сЬеп(асеае, то теперь положение иное, Род 5егшауа имеет такие же сорусы и спорангии, но его черешки такие же, как у прапапоротников. Из прапапоротников выделилась группа прогимноспермов. Критерии выделения высших таксонов папоротников стали ненадежными. Сложность прослеживания на ископаемых формах многих признаков, используемых в систематике современных папоротников, вынуждает принимать для вымерших форм сильно упрощенную систему.
Приходится руководствоваться необходимостью хоть как-то распределить роды по семействам и порядкам. Из тех же соображений нужен и обобщающий таксон для всех папоротников. По сравнению с наиболее разработанными системами главные допущенные ниже упрощения таковы; 1) исключаются из рассмотрения ужовннковые (ОрЬ)оц)озза1ез) и многие семейства (ОауаИ(асеас, НушепорЬуИасеае, Нушепор ЬуИорзЫасеае, Р!а1ухошасеае и др.), достоверно неизвестные в геологической летописи, 2) принимается расширенный объем того или иного таксопа; например, объединены семейства Р(скзоп1ассае и Суа(Ьеасеае, в объем Ро!урогйасеае включены нередко считающиеся самостоятельными семействами Азр!еп(асеае, Агйап!асеае, Огапипй!с(асеае, Азр(гйасеае, 3) порядки С!апоху1а!ез и 1Ьука1ез не подразделяются на семейства. Не- 100 мотря на эти упрощения вне системы все же остаются многочисленные роды, частью описанные как сателлитные для класса Ро!урог(!орз!ба.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
