С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 18
Текст из файла (страница 18)
к — лист и спорангнй); л— рго[о[гр[йодспдгол зсьаграпнт к г е ) с ! прежнее представление о строение листьев (л') и спорофнллов (л"); м — Его!егсыа, лист у зкземпляра ранее отнесенного к Р зсйагра. ппл' н — у — ы сотр[гха в а и й з е! а). (и — облнствениый побег в сколе породы листья выглядят внльчатыми, а — анатомическое строение оси с основаниями листьев и деталь ксилемного цилиндра с выступающими протокснлемными палюсамн, п — спорофнлл са спорангнем, стрелка указывает положение лигулы, р — часть спорофилла са спорангием и лнгулой (стрелка).
с — часть сворофилла верхняя стрелка указывает на лнгулу, нижняя — нз место прикрепления сцорангия. т — стерильный лист стрелка указывает на лагуну у — спора); ф — из[шпор[о[[оп юаьпьсслгпз[ (к г, е1 цг е у ! ) г а ! г..о е щ. Рюгонструщтня спорофнлла; х зрогппйгезмоьиз ригг[о[[агггггз[з к[. е( я. я с гп у; ц одеод плго ьпр п[сщ ц)ай . е) зр ! г!. кора; . — сил[оп-о л«[сися Р1да !' о ! й зг (а!. Ро[рзроии на[гам[[а и с и ь ), реконсгрукцня бюртнльнон зоны (ч) мсгаспорз (ш), щ — микроспоры тина егмозрог[1сз осмсн(а1ич ко з, из спорангиев С)'О[ОЛЕИП, внизу — сечение в полярвой плоскости; ы - спора из спорапгни Зрспсегигз (С г г д 1.) 1. е ! з п[п з — спора Зрепсегьрогиез йгасип К о з, нз спораигня схем Рслсгг[[сз сечение в полярно[[ плоскости; ю — Зрепсегпгз Ьамйпм ()у ! 11.) 5 с о ! 1, Хана СтРабнла в продольном рварезе спорвнгин вачериены; я — и.
тоогс[, поперечный Разрез споРпфиллз; линейка 5'см (г,ьч) 1 см (а, ж. н, Ц), 5 мм (в, к, ф, Я), 1 мм (б. ж л' м' п ю), 0,5 мм (о, р, т), 155 мкм (д, и, с, цц ы, з), 55 мкм (щ), 1й икм (у) Рис, 14. Плаунонг1дп(зс, ссыеисыза !.ер)босаграссае (а — и), С!та1онсг(асеан (ч)) и В1К(!13((асеан (ш з) Карбон, в том есле нижний (ф, ч), средний (в — д, н, п — с, х, ц, ы) н веркина (щ, Ш): США (в — д, о, и, х, ч — и(), Западная Еврогы (г, и, р, с, ф, д, ы); а — Еср(добспйгоп, изменение от протостспы в основании ствола (() к сггбюностеле веток (2) н снова к протостеле ь тонких вежсах (3); б — расположение тканей Есргбобепйгап () — флозма, 2 — в~орнчггая древесина, 3 — первичная древесяне, 4 — сердцевина, б — кора с лн.
стовымн подущками); в -- Е зс1сго!(сиги Р а п пл г — Е, тазсп(пгс В г п пл д — 1.. иф сегт!гусит С Р е ( ( х; е -к — 51гбтпаггп 1(со(без В г о па п. (е -- общий еяд. ж — се. чсиие ризофора, з — сеченнь аппендикса. и — пронодяп(нй пучок аппендикса, к — ризофор с аппендиксами); л -- поперечное сечение ласта Еерсбейспйгоп () -- трансфузиониея ткань. 2 — флочма, 3 — ксилема, 4 — устьичиый ткслобок); м — устьнчиая полосе на листе Еср1дойггтдгоп; н — микроспора 1у строги из спорангня Еер(дсзггойиз Ь(плсуа.
беп((гасеае и 1ер!босаграсеае) учитывали выборочные признаки, не обращая внимания на комплекс прочих признаков. Семейство ).ерЫосаграсеае. К лепндокарповым отнесены растения, обычно включаемые в порядок Еер(((о((еп((га!ез, Название семейства произведено от Еер(Ыосагроп — рода, введен„ого для стробилов (род Еер(Ыо((егЫгоп предложен для отпечатков коры; нельзя быть уверенным, что все виды Еер(Ыо((европ принадлежат лепидокарповым, поскольку органы размножения и анатомическое строение осей известно лишь у небольшой части видов), Согласно новейшей номенклатуре стробилов (511. Вгас(( — Напез, В. А. Т()о!паз)ь названием Еер(Ыоз(го()из (С; рис.
14, т) обозначаются только гомоспоровые стробилы и стробилы с неизвестным строением спор, а за теми гетероспоровыми стробилами, ко~орые раньше назывались 1.ер!Ыоз(гоЬ((5, закреплено название )с)ет!пй'Иез (С; рис. 14, и, р, т, у). Морфологически оба рода близки. Ось стробила 5 — 40 см длиной. На оси спирально илн мутовчато сидят спорофиллы. Их проксималь. ная продольно вогнутая часть несла спорангий, а днстальная часть имела вид треугольной пластинки, коленообразно отогнутой вверх.
В месте перегиба спорофилл образовывал направленную вниз пятку. Спорангип были плотно закрыты дистальными частями смежных спорофиллов. У обоеполых стробилов мегаспорангии располагались в нижней части стробила. Микроспоры трехлучевые, округлотреугольные, типа Еусоз))ога (рис. 14, н, о). Мегаспоры тоже трехлучевые, до 3 мм в диаметре (рнс. 14, х; см, также рнс. 71, у). Предполагается, что мегаспоры с длинными выростамн плавали в воде, причем вырос~ы удерживали пузырьки воздуха. Сперматозоиды освобождались микрогаметофитамн в воду в большом количестве.
Они проникали в плавающую мегаспору с дистальной стороны и достигали архегоннев. Репродуктнвпая биология этих форм на поминала то, что наблюдается у водных папоротников. Род Ее))йосагроп (С; рнс. 14, ц) имеет примерно то же анатомическое строение оси и снорофиллов. Стробнлы всегда однополые Единственная мегаспора в спорангии (тнпа Суз)о- пиь А г Ь е г, о — мнкроспора тога же типа, деталь зкваторнально» огорочкн между гтрокснмальной (11 н днстальной (2) поперхностяме; и —. спорофнлл р!сшьгймгь !тяпа Р.
зсйор)Н(Вгасй) Вгасй-Напев е!т Ьоптаз); р — Г. Ьгошип(зсйгптр) В г з с Ь - Н а и е ь е1 т Ь о ьп а ь; г — спорофнлл Ьгр(доьтгойорйрвит пгтиз (В г о и д и.) Н 1 г гп е г; т -- разные степенн разрастания спорофнллов (ьаштрнхаваны) н образованне ннтегументоподобного органа (справа). слепа направо (внд в сеченнн)— р!гшмйоеь (а) Сершоьйойиь), Сзр!доттгойорь(ь, ьзр(йосагрорнь с одной функцноннрушгцей н тремя збортнвнымн мегаспорамн (показаны пунктиром), сгр(доьг одьсрмз с мнкроспарамн, ьгриосаграп; у — расположение микро- н мегаспорофнллов югш(ейнгь; ф— вырост на мегвспоРе нз Р. апап1олепмз (С Ь а (г) В г а с Ь.
Н а и е ь е! т Ь о пт а з; х — содер»гнмос спорангня Саида(асагриь агпо(дй В г а с й - Н а и е ь, мсгзспора Ьайггиси1а с тремя абортнвнымн мегаспорамн н ьрыловндныч придатком (поназан точкамни г( — ннтегументопадобный негвспорангнй сгр(досагро (атаги 5 с о 1 1; ч — Ргзгоьвйшиг(а «ййгг((ила 1 е и и; ш, щ — Митосагрол огдгр(гг и ь 1. и.
5 с Ь о р 1, продольный Разрез мггзстробнла (ш, елена), ноперочный разрез спорофклла (ш, сарана), спорангнй зачернен, мегаспары остзвлены белыма, реконструкцня спорофнлла (щ); ы — мегаспара нз звнпагшз(гайиь сааглосйн В о с Ьп з — реканструкцня 5!йгпш(аг лннейна 1 м (в — д), см ('О,! см (р, с1, В чм (п, ц), 1 мм (х, ш, щ), О,б мм (ы), 100 мкм (н), 10 мкм (н, ф), мкм (а) 75 ауог11ез; см.
рис. 74, р; такие мегаспоры известны и в верхнем девоне) прорастает прямо в нем. В некоторых экземплярах в мегаспорангнях находили зародыш. Спорангий заключен в ннтегументоподобное вместилище, образованное боковыми выростами спопофилла. Известна серия сосуществовавших родов (рис. 14, т), в которой сначала происходит редукция числа мегаспор в мегаспорангии до одной, но еще без образования интегументоподобного вместилища (роды Синг)а1осогриз и Асй1ашуг(осаг)юа). У Саяг1а1осогрпз (рнс.
!4, х) абортивные мега- споры тетрады остаются довольно крупными. Тетрада охвачена зернистой массой, образующей хвостовое окрыление функ. циоиирующей мегаспоры. Функционирующая и абортивная мегаспоры Ас61атудосагроп прикрыты с проксимальной стороны губчатой массой спорополленина, напоминающей недоразвитыс массулы сальвиниевых папоротников.
Мегаспора была окружена тапетальной мембраной с орбнкуламп (тельцами Убиша), что характерно для голосеменных. Долго считали, что с Ее)гй(оз)гоЬиз ассоциировали стволы ЕерЫог)епг!гоп, затем установили сочетание ЬерЫоеигроп со стволами! ер(г)орЫо1оз. Ризофоры тех и других относят к роду Ы(йтагЫ. Постепенно выясняется более сложное соотношение родов, установленных по разным частям. С ЕерЫорЫо(ох ассоцинровали мегастробилы Ье)зЫосигроп и микростробилы Еерб доз)гобиз оЫЬапппз.
С некоторыми !.ерЫог(епг)гоп ассоциировали мегастробилы АсЬ1атЬЫогпгроп и микроспоры Ейеозрога и Соррпзроп!ез. Часть видов ЬТет1пд((ез сочеталась с вегетатнвными сифоностелическими осями Рага1реорой)ез (С~ — С2), имевшими неопадающне листья. Этп оси, видимо, соответствуют роду (7)ог(епг(гоп (рис.
!5, (1!), установленному по отпечаткам с фитолеймами. Род ЬерЫог(епг(гоп (С вЂ” Р; рпс. !4, а — д; !5, !.г)) можно считать лишь сателлитным родом семейства, так как стробплов большинства видов мы не знаем. Разные виды ассоцнировалн с ЕерЫоз1гоЬиз, Ыет1пд11ез, и!сЫату~1осагроп. Стволы достигали 40 м в высоту и ! м в поперечнике, ветвились дихотомически или псевдомоноподиально. Концы веток были облиственными. Ниже поверхность веток была покрыта листовыми подушками, т. е.
нижними расширенными частями листьев. Листья ланцетные или линейные, до метра в длину, с единственной жилкой. По обе стороны ог жилки пробегали устьичные полосы (рис. 14, л, м), иногда погруженные в желобки. Листья оставляли на подушке листовой рубец с центральным рубчиком проводящего пучка, по сторонам которого располагались рубчики парихн (тяжей воздухоносной ткани). Над листовым рубцом была лигульная ямка.