С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Риз(!1ит Н К К. е! )) е ! е т., верхний карбон; в — совремеиныа, О1лййо 61(оЬа Е., семя с воротничком; г — Набгазрегта — тип, я. 1ели(з 6 о п К, купула с четырьмя семенами (зачервены; слева схема нх распочожения), нижней карбон; д — Ыисгцапк(ит — тнп, М. З(аЬгит (О а г.) А и б г., средний карбои; е — М1(гозРггтит — тип, М. о(лси!ит й г о т е е! Н о ! Л ч., верхний карбон; ж — Р1пиз— тип! а — ьайелозгета — тип, ту1(езрггта огь(си1п1ит м а гп., средний карбон; и, к— а'ЛУ1ЕЗ(а — тнп, огерйаггозрегтит е!олка1ипз Н а ! ! (и) и'схема строения трнгоиокарпового семени (к), средний — верхний нарбои; л — семя Оелотозрсгта Л(бз(олц о " К со свободвымн долями иитегумеита, нижний карбон; м — Са1а1Лоарегтит ~~1(сит )Ч а 1 !., иногосемянная купула н ее ааскуляризация, нижвий карбон; ив атложота Ли(1олелзе 1. о п К со слитным иитсгументом, нижний карбон; о — продольный Разрез верхушки семени у многая палеозойских Сусаборцба (! — сальпникс; й-и Уцеллнрная затычка, 3 — пыльцевая камера, 4 — центральная колонка, 5 — шест, мегаспоровая мембрайа; купула к ее дериваты в г — к.
м показаны кРапом диоспермические. Однако у многих птеридоспермов семена оказались платиспермическнми. Сейчас установлены иные связи между порядками, позволяюшие более естественно сгруппировать порядки в классы, Наметились возможные направления в преобразовании фруктнфнкацнй, не учитывавшиеся раньше. Все это привело к переоценке многих признаков н перестройке системы (29). Оказалось, что основные фнлогенетнческие линии голосеменных н соответствующие таксоны высшего ранга лучше всего отражены в эволюции семян н купул. Самые древние семена делятся на два типа — платиспермическне (рнс.
39, ж; 40, а) н радноспермическне (рнс. 39, д, е; 40, г). Платнспермическне (билатерально-снмметричные) семена продольно уплощены н в главной плоскости проходит по одному проводящему пучку в крыльях, образуемых ннтегументом. Реже этн пучки делятся в той же главной плоскости. Очень редко в перпендикулярной плоскости имеются дополнительные остаточные пучки, быстро исчезающие (Са(!озреггпаг!оп). Это может служить указанием на то, что платиспермическне семена возникли от радиоспермическнх. Радноспермическне (радиально-симметричные) семена не уплощены, а в ннтегументе есть несколько расположенных по кругу пучков. Платиспермическне семена лишены купулы н сначала располагались на безлистных осях.
Такие полнспермы свойственны порядку Са!атпор!(уа!ез. Древнейшие роды с купулами объединяются в порядок 1 аюпов(ота)ез. В нем различаются две группы, пока не имеющие таксономнческого статуса н условно обозначаемые ниже символами В5 и цЯ. У ВЯ купулы бнлатерально-симметрнчные (рис. 39, д, е; 40, г), а у КЯ вЂ” радиально-симметричные (рнс. 40, з). В ЦВ у одних родов купула осталась свободной, а у других стала замыкаться н преобразовываться во внешний интегумент. Завершение этого процесса произошло у ТПдопосагра!ез (рис, 40, и, к).
Прн этом внутренний интегумент сросся с нуцеллюсом, сохранна свою проводящую систему. Образовался васкуляризованный нуцеллюс, нлн внутренний иптегумент,— оболочка двойного происхождения. Прн этом на верхушке этого вновь возникшего органа остаются структуры, осложнявшие верхушку н)ч!еллюса (рис. 40, о). Это сальпинкс с базальным вздутием (лагеностомом), окружавшпм выступ верхушки нуцеллюса (центральную колонку, или нуцеллярную затычку — ппсе1!аг р1пр). Характерен н выступ мегагаметофита внутри нуцеллюса, называемый шестом (1еп1-ро(е) . Тот же процесс срастания оболочек протекал в группе ВВ и завершился в порядке Согба1!ап!йа!еэ (рнс.
40, д, е). Этот порядок тесно связан с хвойпымн по широкому комплексу признаков. В этой линии голосеменных васкуляризация нуцеллюса сначала варьирует, а затем исчезает (рнс. 40, ж). Во внешнем ннтегументе от проводящей системы купулы остаются лишь два пучка и в единичных случаях — дополнительные !44 пучки, отходящие от главных и расположенных в главной плоости семени.
Такие семена, неотличимые по внешним признакам от платиспермическнх, являются вторично-ялатиспермическнм и В истоках класса стоят два порядка со множеством общих признаков, указывающих на общее происхождение, но с разными семенами — платиспермическнми (Са(ашор!!уа)ез) и радиоспермическими (1-адепоз!оша!ез с группами ВЯ и РЯ).
Оба порядка связываются с прогимноспермами переходными формами в анатомическом строении стеблей. Группа ВЯ дала начало кордантантовым, от которых произошли хвойные (вторично-платиспермические голосеменные), а группа КЯ вЂ” тригонокарповым, возможным предкам цикадовых и беннеттитов. У древнейших голосеменных семена, свободные мнкроспорангни и синангии приурочены к оезлистным осям. В конце раннего — начале среднего карбона в разных группах впервые встречаются семена и синангии, сидящие на нижней стороне перышек или замещающие перышки и перья последнего порядка, У потомков каламопитиевых, объединяемых в порядки Са111з!орпу(а!ез и 6!дап1опош!а)ез, платиспермические бескупульные семена и синангии сидят на неизмененных (или мало измененных) листьях, так что образуются типичные филлоспермы и микроспорофиллы.
У Тг!яопосагра1ез семена и сн наитии или замещают элементы листа (перья, перышки), или прикрепляются к рахисам, не нарушая расположение перьев и перышек, или остаются на безлистных осях. По-видимому, перемещение фруктификапий на ранее сформировавшиеся (еще у прогимноспермов) вегетативные листья было в филогенетнческом масштабе очень быстрым, как и у зигоптериевых папоротников. Такие быстрые перемещения органов с места на место называют гомеотическими (гомеозисом). У потомков группы ВЯ вЂ” кордаитантовых, дикранофилловых и хвойных — подобного гомеозиса фруктифнкацнй не происходило. Вместо этого еще в карбоне возникают сложные, простые кистевндные и колосовидные полнспермы, развиваются цнркасперм и циркандр нз стерильных чешуй, микроспорангии концентрируются на уплощенных или радиально-симметричных структурах.
Следствия гомеозиса фруктификацнй — постгомеотнческое, или постгетеротопное преобразование в ярко выражены у продвинутых Са!!!з!орпу(а!ез и их потомков, объединяемых в порядок Ре!!азреппа(ез, У ннх происходит постепенное преобразование фнллоспермов и микроспорофиллов в органы, более напоминающие осевые, так что образуются различные кладоспермы н микроспороклады, нередко сходные обликом с первично безлистными полнспермами и микроспорокладами. Кла. доспермы преобразуются в купулы, капсулы, пельтоиды нлн остаются уплощенными (порядки Ре!1азрегша!ез, Сау1оп!а1ез, 1.ер1оз(гоЬа1ез, Ип1!йоа!ез). Кладоспермы образуются и у !45 радиоспермических голосеменных — Сусанна!ез, имеющих много общего с Тг1цопосагра1ез. Радиоспермическими являются также Веппе(111а(ез, Опе1а1ез и %е1цб(зсЫа1ез.
Первые сильно отли чаются от трнгонокарповых расположением семян н развитием специализированного цнркасперма, но сходны по строению синангиев — одно из немногих указаний на происхождение Венце!1!1а!ез от Тг1цопосагра1ез. С тригонокарповымн связывали также происхождение гнетовых и вельвичиевых. Более гипотетичны филогенетические связи АгЬег!а!ез («глоссоптеридэ) и, особенно, Реп1оху!а!ез. Их семена платиспермические. Платиспермия, видимо, первична.
Эфедровые тоже платиспермические, но здесь о первичности или вторичности платиспермии ничего нельзя сказать. Методом исключения скорее можно отнести эфедровые к первично-платиспермическим голосеменным. Если учесть преобразования органов размножении и привлечь другие признаки, мы получим следующую общую систему голосеменных [29]; класс 6!пйдоорзЫа включает первично-платиспермические формы (Са1агпор!1уа!ез, Са!11з1орЬу1а!ез, ОЬ дап1опош!а!ез, Ре!(азрег па1ез, Сау1оп(а1ез, Еер1оз!гоЬа1ез, О!и!'доа!ез, ЛгЬег1а!ез?, Реп1оху!а1ез?), класс Р!порзЫа (=Сои!(егорзЫа) — вторично-платиспермические (Согда(1ап(Ьа!ез, О!сгапорЬу1!а!ез, Р)па!ез) и класс Сусас)орзЫа — радиоспермические ().адепоз1ота1ез, Тг)допосагра!ез, Сусаг(а1ез, ВеппеВ1- 1а1ез, Юе)ч:!1зсЫа!ез, Опе1а!ез). ЕрЬег(га!ез имеют платиспермические семена и, видимо, принадлежат ОптйдоорзЫа. Данная система отличается от предшествующих следующими наиболее важными особенностями: 1) она основывается на выявленном (а не постулированном) фундаментальном значении основых типов семян — пла.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
