С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Их анатомическое строение неизвестно. 149 Рис. 42. Каллистофнтовые и сблнжаемые с ними роды (а — в, и — ч) Средний (а — д, з, я, о, у, ф) н верхний (ж. ь -и, п — т) «арбон пермь (х — ч); Западная Европа (а, я, к), США (б — д, ж, з, л — о, у — х), Снбнрь (п — т), КНР (ц, ч); а — семя Согписагриз аси!из (!.. е( Н.) А г Ь с г, ассопкирующее с вайямн Еггтар!гггз аг(стгзгае)ойа (5 1 ег п Ь.) 5 с Ь ! т рл б, в — семя Сагписагриз (б) н пернстый полнсперм с опав. шямн семенами (в), ассоцикрующие с вайямн Е.
хат(о(дез (В ег 1 г ) К) ба 1л г— перышкн СаййзгорЬУ(ап Ьоуззгй! (й е п.) й о 1 Ь ы., с секреторнымн органамн; д— Сайы(арЛд!ап; е — строение стебля Сайщ(орйитоп (! — ластовой след, 2 — кора спарганового типа, 3 — Флозма, 4 — вторичная дрсвеснаы, 5 — первичная древесина); ж— мнкроспорофнлл Сайапдг!ит (а1. (дапойьгй(оп) са(йз(арйигаИгз 5 1 ! б д е1 Н а ) Ь з — продольнын и поперечный разреаы синангия !дапотагй(ап й!апди1озит М ! ! 1. е( Е й й. (секреторные каналм зачернены, пунктир — проводящие пучкн); н — вайа О(айза. лйез р!исйепетй (5 с Ь 1.) 5 1 е г х.
сДсеменнымн рубцами на ненамененных перышках; )50 Порядок Са1Из(ор))у1а!ез. Каллистофитовые Название порядка каллистофитовых произведено от рода СС11(з1орйу(оп, установленного для петрифицированных стеблей, которые первоначально были описаны под незаконным названием Рогоху1оп и выделены в семейство Рогоху1асеае, ошибочно фигурировавшие среди кордаитантовых. Каллистофитовые в стелярной оргапизапии сходны с каламопитиевыми, а семена (Са)(озрегтаг)оп) близки к ьугазрегта, но имеют свободный интегумент с полностью сформировавц!ймся микро- пиле. По строению семян и пыльцы сходны с пельтаспермовыми, кейтониевыми, арбериевыми и некоторыми хвойными.
Строением и расположением синангиев напомина)от мараттиевых На реконструкции (рис. 42, д) показан стелящийся по земле стебель диаметром до 3 см с отходящими от него придаточными корнями, Плагиотроппый характер ствола следует из отчетливо билатеральиой симметрии в расположении первичной ксилемы, окружающей уплошенпую сердцевину (рис. 42,е), и нередко в преимущественном нарастании вторичной древесины с двух противоположных сторон.
Ветвление пазушное. Почка снабжена чешуевндными листьями (катафиллами). Проводящий пучок, идущий в почку, образуется из сливающнхс. ответвлений смежных осевых пучков. Листовой проводящий пучок имеет небольшое количество абаксиальной вторичной древесины. После отделения от осевого пучка в тапгептальном направлении он идет рядом с ним на протяжении 2,5 междоуз.
лнй, затем дихотомирует и зти ветви идут вверх по стволу параллельно еще 1,5 междоузлия, вместе входят в черешок и несколько дальше сливаются в один пучок. В стеблях, как и у каламопитиевых, отмечены спаргаповая кора, секреторпые полости и каналы. Семена (Са((озрегтаг(оп; рис.
40, б) мелкие. Интегумент трехслойный, уплощенный, с секреторными полостями. Осевой проводящий пучок входит в халазу и заканчивается чашевндным расширением, Два боковых ответвления проходят в саркотесту и идут в ией почти до верхушки семени. Два дополнительных остаточных пучка отходят в перпендикулярной плоскости и быстро исчезают. Сальпинкс формируется в онтогенезе за счет разрушения центральных веохуи!ечных клеток пуцеллюса.
Параллельно происходит разделение интегумента и нуцеллюса. У молодых семезачатков нуцеллюс и интегумеит слившиеся, как у Еугазрегта (Са1аторйуа1ез). Семезачатки выделяли пыльцеулавливающую секреторную каплю. К каллистофнтовым, видимо, принадлежат и семена Тахозрегтит, К - ПЕРО О. Р1всйепеш с семенными рубцами на измеиеннмх перышках; л — н — пыльца Санеплгйгт, продольный разрез (л), мнкрогаметофит (м), днстальный внд (н); о — пыльцеваи трубка са1(озргг пог1оп; п, р — рагайоплмапыгит попасет (Р е !.) 3.
м е у е и! * — Вопймаггогйгса з(бппго и е о Ь; т — Апцагогагрггз лпйгпиз (Х а !.) я а О с г,; у Ф вЂ” ярегтор1его соггоыа (и о е р р.) сг ! О 1, е! мог г, филласпсрм (у) в жилков"нве листа; х — филлосперм тг' з1ела йопзапа м а пз а у; ц, ~ — филлосперм (ц) и жнлкованве (ч) етр(е 1ор1ег1з бяалйи)аг1з н а ! ! е; линейка !О см (д), ! см (в, и, р, х). бмм(б,п,с,т,ф), ! мм(г,ж,з, к,ч), !О мкм(л,о) !о) у которых интегумент срастался в нижней части с нуцеллюсом, Отпечатки филлоспермов описывались как 01сйзоп11ез р1исйепе1й, Среднекарбоновые формы несли по одному семени на нижней базископической лопасти неизмененных перышек (рис.
42, и). Базальные перышки пера были стерильными. Позднекарбоновые формы имели филлоспермы с модифицированными перышками, несшими большее количество семян (рис. 42, к). Синангии (род 1г)апо1пеЫоп; С; рис. 42, ж, з) располагались, как и семена, на неизмененных или несколько измененных перышках и состояли из 5 — 9 спорангиев, сросшихся нижними частями и открывавшимися с внутренней стороны. У некоторых Иапо1пеЫоп в наружной стенке спорангия проходит проводящий пучок.
Пыльца одномешковая (типа )гез(сазрога), но мешок разделен на два баллона, соединенных экваториальными перемычками. Внутренняя поверхность мешка несет сетку, как у пыльцы хвойных (рис. 42, л — н). У более ранних каллистофитовых есть проксимальная щель, исчезающая у более поздних форм, прорастание которых было дистальным (рис. 42, о). В некоторых зернах были найдены проталлиальные клетки с проксимальной стороны и крупная эмбриональная клетка дистально от ннх (рис. 42, м). Микрогаметофит такой же, как и у современных хвойных.
Позже формировалась небольшая генеративная (антеридиальная) клетка, располагавшаяся в более крупной спорогенной клетке. Все эти стадии прослежены у пыльцы, еще заключенной в спорангии. Сходстно в строении и онтогенезе пыльцы и микрогаметофита каллистофитовых и хвойных — один пз самых замечательных примеров параллелизма в эволюции растений. Промежуточное положение между Сай!з1ор!эу1а!ез и Са!агпорИуа!ез занимают роды Егетор1ег1з и Рагайопс(шап(с((шп. К первому относят папоротниковндные вайи (рис. 43, а), ассоциирующие с двурогими семенами (рнс. 42, а, б), сидевшими на перистых безлистных полиспермах (рис.
42, в). Семена похожи на Еугазрегта двурогой верхушкой, но доли интегумента у них уже явно были сомкнутыми вокруг короткого микропиле. По этому признаку Егегпор1ег1з ближе к каллистофитовым, а по безлистности полиспермов — к Са!аторйуа1ез. С вайями Рагапопс(пэапгг11игп (рис. 42, п, р) сочетались перистые полиспермы с редуцированными базальными перышками или без них (Сгопс(иапо1песа; рис. 42, с) и семена с двурогой верхушкой и длинным микропиле (Апдагосагриз; рис. 42, т). Другие органы этих растений неизвестны. Возможна принадлежность к каллистофитовым филлоспермов Ереггпор1ег!з (рис. 42, у, ф; этот род считался возможным предком цикадовых, что мало вероятно), Тгпз1еуа (рнс. 42, х) и Егпр1ес1ор1ег1з (рис.
42, ц, ч). Последний род рассматривался предковым по отношению к порядку О!дап1опош!а(еэ («гигантоптеридам»). !52 Рнс. 43. Переход от папоротпнковидных листьев к гппкговидным'1утпалео. войгквх Со)п11е(ссора(ба Средннй (е) н верхний (е) вербов, нижняя (б — д, ж, в) я верхняя (н) пермь; Звпвдноя Европе (в — д, н), США (е), Прнтрввье (ж, в); о — Егстор(гг(о агггт(пас)она; б — Са1- 1(Р(ГЫ гол)ог(а (51егпЬ) Вгспкп; в — С.
лааталлй (Оп(Ь) ее~ п; г— с. (угаепо(ш 1 влпга и е(11; д — с. ))дьоппгга (рг' с(*я) х в(11л о — О(с)гораа1- (ит (е1. Са(1(р(ггся) тооггг Е(1 ее; ж в — Маиггиго Кгасгис Х е (л н — ЕраглоЬалга а(йна(а (В г о и К и ) р 1 о г 1 и; нс в мяситябе Что касается форм-родов, установленных по вегетативным вайям, то из них к каллистофитовым могут принадлежать Маг(ор(ег(з (см.
сателлитные роды классов бпйпоорз(()а н Суса ((орз(((а), Кпг(пор1ег(з, некоторые Ресор1ег(з и Еизрпепор1ег(з. Порядок Ре)1аарегпта)ез. Пельтаспермовые В большинстве случаев семейства Рейазреггпасеае и Согу31озрегп)асеае (ниже для последнего семейства употребляется ~равильное название Штйоп)аз)асеае) помещаются в неформальную группу «мезозойских птеридоспермов» вместе с кей- 153 Рнс. 4!. Ре!1ббрсппа1еб (! — 14), ЯпРбон!ез (15, 17) н (.ер1оз!го!)й(ез (!6) Семена в прикреплении ьанераеаы, микроспорангии, сииангнн и пыльца показаны крапом; нижняя пермь (! — 3), верхняя периь н перно-трнас (4, 3 — !О, 1! ниже пунктнрноя линии, 12, !3), трнас и рзт — лейас (5, б, 1! выше пунктирной ливни, 14, !5), рот — лей ьс н ьора (7, 15 — !7); ! — еар ысрийскис Сл11(р1гыь, Ан1лл(о, сппьргггшпгйиз, семеаа.
Р(ег(ьрггтоь)горит, Ул(самюго Рго(о)ьор(окрр(лль и У(1(о!!па, 2 — субонгарские !боны! 1еь н В(астор(гпь; 3 — североамериканские Яира!а и ассоцинруьоп(ий по.шсперьы 4 субангарсине Вдорд(бор(ьг(ь и Адьрогмгь; 5 — гоиднанские Отьопыыасеаеь Уоблжопьо, Рь!орьоюьрггто, О1гггь(л(ит, Ргыисьнть А(ырожгез, (гтдогиаь(о, хр)ор(гг(ы б— гренландские Р(1)оаолнгеь и Иагг(ь(о1)ыс(ит) 7 — греилаидские н европейские Влорйр !54 тониевыми. Иногда пельтаспермовые возводятся в ранг порядка и даже подкласса [32].
В других случаях они сближаются медуллезовыми. После полее детального сравнительного изучения многих пермских и мезозойских О!п(4доорзЫа (рис. 44) был выделен порядок Ре11азре!Ипа!ез с семействами Тг(с)4ор1- !уасеае, Ре((азреппасеае, Саг41!о1ерЫасеае и !)пйогпаз!асеае (29) Пельтаспермовые филогенетическн связываются с каллистофитовыми, но отличаются от них тем, что семеносные листья преобразуются в кладоспермы, все более утрачивающие сходство с вегетативной листвой и приобретающие облик специализированных фертильпых побегов. Кладоспермы более примитивных родов сходны с вегетативпыми листьями типом расчленения и микроструктурой, поэтому провести границу между пельтаспермовыми и каллистофитовыми трудно. У более продвинутых родов кладоспермы чаще всего пельтатные (пельтоичы) или купуловидные, Семеносный диск венчает ножку и несет снизу семена, окружающие ножку.
Семеносная пластинка может быть также перистонервной с семенами, сидящими двумя рядами, и пальчатонервной, когда семена сидят на концах радиусов, расходящихся от основания кладосперма. Она может редуцироваться до купуловидного вместилища единственного семени (Гп(4ощаз!асеае). Края кладосперма в разной степени подвернуты вниз. При сильном подворачивании образуется почти закрытая капсула (СагЙ!о!ерЫасеае). Семена сидят на нижней стороне кладосперма.
Важно, что у семян пельтаспермовых и их потомков главная плоскость симметрии расположена радиально по отношению к несущей оси. В классе Р1- порзЫа ориентировка той же плоскости по отношению к несущей оси тангентальная. У мужских фруктификаций редукция листовой пластинки шла гораздо быстрее. Синангии древнейших пельтаспермовых расположены перисто, так что конструкция фертильного пера та же, что и у вегетативного (Са!!!р!ег!ап!44ИЯ, Ясгрие!я!а). У 1Лп(4ощаз(асеае сохраняется уплощенность пластинки, несущей спорангии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
