С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Тг1согтр!гс1орггго) 1а)рлалглац (А з а гп а)); л — жнлиование О!аалгор!гпз гас1зорарно(дгз О и е( и Ь Ь е— жилковаиие Огйол!ор1ггм (а!.о те(осетр!гс!ор1гг!з) го1рполгпз!з; ж, з — ийол1олот!о (а1. О1йап1олос!го) )ий!елз!з (у а Ь е е! О ! з Ь ц Ь е( у а о, семеносное перо (ж) и ре. конструкция семеносиой вайи (з); и — л — Оцалго(ласо рагодоло ь ! е1 у а о, часть пеРа со спораигилми (н, к), реконструкция (ль линейка 1о см (л), 2 см (з), 5 мм (ж), 2мм(н,к) жилкованием, Листья 6(дан!Ор!ег(з и морфологически близких родов можно расположить в ряд, в котором будет происходить последовательное срастание перышек одного пера, а затем перьев разного порядка (рис. 48, а — е).
Эти сливаю!циеся элементы листа удерживают прежнее жилкование. Это то же образование листьев с когерентностью разного порядка, что и в семействе Ре)(азрегшасеае, но для гигантономиевых более характерно образование сетчатого жилкования. Подобный ряд строился для пермских родов Кзтазни; исходным был в нем род Еп)р1ес1о))1ет1з, перышки которого уже имеют сетчатое жилкование (рис, 42, ц, ч). Платиспермическне семена сидят на неизмененных перышках, и есть все основания относить этот род к Са!1(з(ор))у1а!ез. Далее в предлагавшемся ряду (61уап1опос1еа (ауте(11' — уникогерентпые листья, 61уап1опос1еа па1- 1е!' — бикогерентные листья, 6(даи1ор1ет(з 1а(уиапепз(з — трикогерентные листья; рис. 48, а — г) фруктифнкации известны только у бикогерентных листьев.
Фнллоспермы были описаны 168 61пап1олот1а (рис. 48, ж, з), а микроспорофиллы — как ~;йал1о1йеса (рис. 48, и — л). Семена сидят в ряд недалеко от края пера на его нижней стороне. Их строение неясно, но, вероятно, они были платиспермическими, ориентированными главной плоскостью перпендикулярно к краю. Указание, что рядом с семенами в месте их прикрепления были отверстия в пластинке листа, нуждается в подтверждении.
Микроспорофиллы несут многочисленные спорангии (синангии?), расположенные плотными рядами вдоль боковых жилок в их нижней части. Строение спорангиев не удалось изучить. Предположение, что ряды спорангиев прикрывались общим индузием, не вполне убедительно. Существует тенденция сближать с гигантоптеридами или относить к 61даа1ор1ег1з все конгерентнолистные формы верхнего палеозоя и триаса.
Как уже говорилось, некоторые из растений с такими листьями принадлежат семейству РеПазрегтасеае. Очевидно, между гнгантономиевыми и пельтаспермовыми наблюдается далеко идущий параллелизм в образовании листьев разного порядка когерентности.
Учитывая, что к Ре!1азрегшасеае наверное принадлежат листья из нижней перми США, часто относимые к 61дап1ор1ег1з (рис. 46, в; они ассоциируют с кладоспермами типа Ли1ипЫ вЂ” Яав!геш1а), неформальную группу «гигантоптериды» нельзя отождествлять с порядком 61- дап1опош)а!ез. Соответственно название О!8ан1ор1егЫа!ез приходится отвергнуть. До более детального изучения фруктификаций гигантономиевых можно рассматривать в составе единственного семейства 61дап1опош)асеае 1ат.
поч. Если упомянутый выше ряд последовательного увеличения когерентности листьев отражает филогенетическую последовательность, а Етр1ес1ор1ег!з 1папйи1аг1з действительно принадлежит Са!11з1орЬу1а!ез, можно предположить, что гнгантономиевые произошли от каллистофитовых. Порядок АгЬепа!ез (=б!оззор1егЫа!ез). Арбериевые Трудно назвать группу ископаемых растений, морфология, систематика и филогенетическое значение которых служили бы источником такого количества ошибок и противоречий, как арбериевые. С другой стороны непрерывно поступают новые данные о разнообразии всей группы. Поэтому систематика арбериевых далека от стабилизации.
Подразделить их на семейства пока невозможно. Рассмотрим более полно реконструированные растения. Таковы кладоспермы рода 01с1уор1ег1йшт 1С« — Р; рис. 49, е), сидевшие в пазухе листа типа 61оззор1ег1з, образуя фертилигер. Края кладосперма заворачивались вниз и полностью скрывали многочисленные семена, рассеянные по всей пластинке и заключенные в рыхлую сетку ветвящихся волосков. Интегумент !69 Рис.
)9. Лрбериевые Верхний палеозой Гоидваны! а — Агйсггп гп(пабса \У Ь ! 1 е; б — Лиз)га1ой1оыа ша1- йоти Н о ! пз е з, лист с полиспермом; в — Ггзпйа Иа (пй(са 5 и г е! С Ь а п й г а; г — й!ййра агйггго(без С а с е у е! а), д — ж — Уатоайозыоеиз рггг!олгз С Ь а п и. е1 5 п г. (д), В!с(зорге (ейпт (е; наверху — поперечный разрез) и С!айаг(оп!а тистола(о 5 и г. с! СЬ а л й г а (ж)! з — к — 5 оогйгго жигиигбагпыз В а и, лист с ггриросп~им полиспермом (з), иерхнвя часть полисперма и жилковаиие листа (и), семена (к); л— пыльца Рго(свор)охур!пиз нз спораигии Лгегпи!и ои!йагЫ Р а и 1 е! Ы а п 1П м — о— микроспороклады Еггппопга ссора)епмз !! о ! ж е з (м), Е иИп!слзЫ 5 п г. е1 Ма Ь ез Ь. (н) н иоззогьгса (о); п, р — часть микроспороклада (и) н спорангий (р) Агйегйй)а а)г(- сала Р а п ! е! Ы а и 1П с, т — лист 0(оззорггг(з (с) и его сечение (т); у — жилкаванае С ОЫма вс 1г ! пзрк ф — Р1сгопизз пга йора1И р а п ! е1 М е Ь г а; к — жилкование ('/О вободен от нуцеллюса.
Хорошо развит нуцеллярный клювик. ц пыльцевой камере встречена квазидисаккатная пыльца с ребристым телом (типа РгогойаР1охур1))из). Такая же пыльца встречена в ассоцнирующих микроспорокладах Еге1п(оу(1а (рис. 49, м, н), состоящих нз видоизмененного листа с сетчап)м жилкованием. От оси листа отходят в противоположные стороны две ножки, каждая из которых повторно ветвится. Конечные веточки несут бобовидные спорангии. Эти растения были деревьями с толстыми пикноксилическимн стволами. Древесина типа Агаисау(оху(оп (см. сателлнтные роды Р)пор))у(а).
3 корнях ()гсг1ебгаг(а; рис, 49, ш, щ) от осевого массива первичной древесины отходят узкие клинья вторичной древесины, соединенные горизонтальными перегородками, также составленными трахеидами. Промежутки между клиньями заполнены рыхлой паренхимой (аэренхимой). У более толстых корней эта септированная и разбитая на клинья центральная часть покрывалась сплошной вторичной древесиной. Полиспермы встречаются изолированно от подстилающих (несущих) листьев или в соединении с ними.
Отдельные типы полиспермов выделены как роды, но лишь немногие из них достаточно детально изучены и удовлетворительно интерпретированы. Несколько родов было установлено для различно сохранившихся кладоспермов 0(с1уор1ег((1(ыт. Из-за того, что степень заворачивания краев кладосперма различна, а плоскость скола проходила на разных уровнях, создавалось впечатление оси, окруженной семенами (одна из прежних интерпретаций Ис1уор1сг1(11и)п), двустворчатой структуры из стерильной и семеносной створок (другая интерпре(ация того же рода; такие остатки относились также к родам 5си1ит, Н1гзигит, С(51е11а, Р1итз(еа(1(оз1гобиз и др.). Можно наметить несколько основных типов полиспермов.
Наиболее примитивными были неправильно ветвящиеся полиспермы Аг()ег1а (рис. 37, е; 49, а). Уплощение и срастание ветвей привело к образованию фертилигеров типа Кайуа (рис. 49, г), Аиз1га1од1озза (рнс. 49, б) и, наконец, 011ояаг(а (рис. 37, п). Округлый или овальный кладосперм 011ояаг(а с расчлененным краем прикреплялся с помощью длинной ножки к средней жилке листа типа 61оззор1ег15, образуя типичный фертнлнгер. Степень слияния кладосперма с подстилающим листом варьирует от рода к роду.
У Е1((де11оп1а (рис. 49, ж) к листу прикрепляется несколько кладоспермов, а у Раг1))а — длинные ножки с группой семян на концах. У Оелмап1а (рис, 49, в) ножки несут по одному семени окруженному купуловндным образованием Оппйпшер)сгы; ц -- кутикула нижней (слева) и верхней (справа) сторон листа Шоааоргег(х ьпггци р а п ! е! о н р ! а; ~ — яьаьг(пгагпгп лпппгоыга (я о у ! е) Р а и (; ш, 'и — ршггЬгпг(п, иервичвая дренесина до отложения вторичной древесины, поперечное сечение (ш) и общий внд (щ); линейка 1 см (» — в. д — в, о, с, йк ч), 5 мм (г, и, м, н), ! мм (к, и), 0,5 мм (р, ш), )00 мкм (ц), !О мкм (л) 17) (й).
Прирастание бнлатерального полисперма к средней жилке наблюдается у Яепог!геса (рис. 49, з — к), причем в микропиле семян найдена пыльца типа Ргого!гар(охургпиз, как и у 1)1с1уор 1ег(гйит. Таким образом, внешнее разнообразие полиспермов сводится к немногим преобразованиям: 1) уплощению, срастанию и редукции семяножек, 2) образованию кладосперма и его разным модификациям, 3) прирастанию кладосперма к измененному или неизмененному листу и образованию фертнлигера, 4) вариациям в числе кладоспермов, прикрепленных к листу. Микроспороклады Еге1пгоп!а уже были описаны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
