С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 44
Текст из файла (страница 44)
51, о, и). Род Са!аЯозрегтит (Сг, рис. 37, и; 40, м) описан по кувшиновидным, глубоко рассеченным на доли купулам с большим количеством (до 70) сильно вытянутых семян (Ба!р!пдоз1ота). Семяножки простые илн вильчатые. Интегумент состоит из долей, слившихся на половину длины. Сальпинкс длинный с расширением (лагеностомом) у основания.
Купулы располагались на осях перисто. Отпечатки сложных полиспермов относят к роду МедаНгеса. Микроспорофнллы (Те!апя!иту а!!1пе) сложно ветвятся в разных плоскостях, На концах веточек сидят синангии из 4 — 5 спорангиев, сросшихся в основании. Пред- пыльца округлая, трехлучевая. Оси (Те(газ!!с!г1а, Са!аЯор1еНз), ассоцинрующне с Са!аЯозрегтит, рассмотрены выше. Род (.адепоз1ота (Ссб рис. 37, л) установлен по изолированным односеменным купулам с расчлененным на доли краем.
Внешняя стенка купулы покрыта редкими булавовидными трихомами. Оси полисперма безлистные, ветвятся перисто, у некоторых видов оси последнего порядка ветвились дихотомически. Интегумент семян срастался с нуцеллюсом. Короткий сальпинкс венчал лагеностом с сильно развитой центральной колонкой. )гбикроспороклады (Те!апйгит зсо1111) безлистные, перистые, синангии из 7 — 3 сросшихся у основания спорангиев. 180 Предпыльца округлая, трехлучевая, с сетчатым рельефом, С ебли ((.ууГпор1епз; рис. 51, з — н) эвстелические, с мощной дпктиоксилоновой корой. Осевые проводящие пучки делятся тангентально. Веточные следы в виде полумесяца, обращенного выпуклостью вниз.
Вайа типа Врйепор1ег1з (рис. 51, о, п). Главный рахис вильчато делится на некотором расстоянии от стебля, Дальнейшее ветвление рахиса перистое. Порядок Тг!попосагра!ез. Тригонокарповые Название порядка тригонокарповых произведено от рода Тг1уопосагриа, установленного по каменным ядрам семянснеизвестной внутренней структурой. Такие же семена, но с сохранившимся анатомическим строением, относят к роду Расйу1ез1а.
Зта группа растений отличается от лагеностомовых васкуляризованным нуцеллюсом (внутренним интегументом), свободным от интегумента (внешнего, или купулы), синангнями из полностью сросшихся спорангиев и своеобразной организацией стеблей имитирующей полистелию. Пыльца преимущественно однолучевая с характерной альвеолярной сэкзнной.
Некоторые роды по отдельным признакам олнже к лагепостомовым, чем к трпгонокарповым, что хорошо подчеркивает родство обоих порядков. Семена радиоспермические. Полнее других изучены семена Расйу1ез1а (Сз — Р, рис. 40, к), они до 11 см в длину и до 6 см в поперечнике. Тонкий внутренний интегумент пронизан расположенными по кругу проводящими пучками и венчается небольшим лагеностомом с центральной колонкой. Внешний интегумент толстый трехслойпый, с одревесневшим средним слоем (склеротестой), несущим три крупных ребра и различное количество дополнительных ребер. Внешний слой мясистый (саркотеста).
Во внешнем интегументе проходит от трех до нескольких десятков проводящих пучков. Три радиальных слоя клеток во внешнем интегументе интерпретируются как места срастания (сутуры) ранее свободных долей купулы. У близкого рода В1ерйапозрегтит наблюдается апикальная расчлененность внешнего интегумента, указывающая на неполное срастание долей купулы.
Другие семена отличаются количеством основных ребер и иными второстепенными признаками. Переход между семенами, свойственными тригонокарповым и лагеностомовым, пока не обнаружен, древнейшие семена тригонокарповых имеют серпуховский возраст. Это род 1(йупсйодотит,скоторым внешне сходны визейские семена Вогоп1сз1а, но их анатомическое строение не изучено. Прикрепление семян недостаточно ясно.
Нередко за семена принимали крупные синангии. удя по редким находкам не очень хорошей сохранности, семена замещали перышки на вайях или прикреплялись к рахису "ерьев последнего порядка, т. е. тригонокарповые имели фнллоспермы. 181 Рис. 52. Мужские фруктнфикации и анатомия трнгонокарповык Нижний (т), средний (а, б, д — з, и — с, у), средний — верхний (л, м, ц — п!), верхний (в, г, и, к, ф, щ) карбов, нижняя пермь (х); ЕША (а — к, и — п, т — ф, ч — щ), Западная Европа (р. х), Еврамерв!!скан область 1л, м, с): а — Напг!Ьсса ггпсиайа Т а у )к б— Аи!осоЯесо 1ошзлмз Е а й.
е! К г у б., миьраспороклад; в, г — Рагазрогогйгса !с!этаж! тз е и. е! е к й., мвкроспороклад (в) и разрез сивангия (г), д, е — Еи!!!!ьзса бас!нп. )зга а ! ! б б е! а), общий вид (д), срез в нижней части сивангия (е), крапом показана полость, в которую открываются спараигии, тачками — проводящие пучки; ж, з— Ре!его!Ьесо )о!зло!о Е М. 5 с й а р 1, вид сввзпгвя снизу (ж) и увеличенный фрагмент трубчатые синангии показаны открывшимися; и, к — ()о!зге!Ьгсо. поперечные срезы на уровне спораигиев и меигспораигиальиых лакун (и; ветвящаяся линия — склерепхим.
иые пластины) и проводящей системы (к! ветвящаяся линия — основные пучки); л, м— пыльца Моно!е!ез, проксимальиая сторона н поперечное сечение (л), дистальиая стораз!а (и); и — сечение вкзиим Аи1асо1йеса 1оюзиз1з в области проксимальиой щели; о, ив )82 Мужские фруктификации представлены сипангиямн Лишь у некоторых родов концы спорапгием оставались свободными. Синангии очень разнОобразны (рис. 52, а — к, о, п). Иногда они сложены тремя-четырьмя спораигиями, окружающими осевую олонку паренхимной ткани (й))е)(нчоЯеса) или осевую полость (А(1япоЯеса, НаНеЯеса; рис.
52, а, б). В других случаях спорангин срастаются в очень сложные агрегаты, интерпретация которых остается дискуссионной. У 0о(егоЯеса (С2 5, рис. 52, к) пластины со спорангиями, образовывали колоколовидную структуру. Согласно одной интерпретации, онн располагались радиально и дихотомировали, а согласно другой — были собраны в три сегмента. У 5иН(Яеси (рис. 52, д, е) система пластин существенно проще.
Пластины рода РагазрогаЯеса (рис. 52, в, г) треугольные, завернутые вовнутрь. Соседние синангии вложены друг в друга, так что образуются перистые агрегаты. Сннангии Родоп)еа (рис. 52, о — с) близки к Во)егоЯеса, БиН(!1)еса и 5(ешаг!(ОЯеса, но спорангин были собраны в пределах сннангия в группы по четыре-шесть. Эти группы спорангиев, видимо, соответствуют первичным сипангням, слияние которых затем привело к образованию сложной колоколовидной структуры. Это подтверждается прохождением проводящих пучков, лежащих вдоль каждого спорангня с наружной стороны группы. Такое же внешнее расположение проводящих пучков отмечено у спнапгиев НайеЯеса (рис.
52, а), состоящих лишь из одного ряда спорангиев, и у минералнзованных синангиев других родов. Синангип трнгонокарповых легко выводятся из синангиев лагеностомовых, а более сложные формы нз менее сложных. У большинства тригонокарповых, в отличие от лагеностомовых, предпыльца эллипсоидальная с продольнов прокснмальной щелью, к которой могут добавляться две дистальные щели (рис. 52, л — и). Внешне эти зерна легко принять за однобороздную и трехбороздную пыльцу.
Экзина трехслойная. На тонкой нэкзине лежит толстый слой альвеолярной сэкзины, за которым следует тектум, усеянный большим или меньшим количеством полых внутри зерен (орбикул, или телец Убиша) тапетального происхождения (рнс, 52, н). Особняком стоитродРО1оп!еа,укоторого предпыльца трехлучевая, как и у лагеностомовых (рис. 52, р, с). У РагазрогоЯеса сэкзнна отслоена, так что Рогзп1ее Пнпоегме 51 ! б б, сннангий (о), звеэдовидные сечения групп спораигиев (п); Р— предпыльца иэ синаигия Ро!оп(ео, ассоциирующего с Рог(р1ггм Ппйиае)о((а В е г 1 г. с — экзииа Р. (П(лоспэе, недозрелое (наверху) и зрелое состояния; т — ()илзе!ога ашр1ема М а р е з е( К а 1 Ь и., сечение стебля и прижатых к нему черешков, метакснлема зачернена, вторичная древесина заштрихована, листовые следы в черешкак — кружки; У вЂ” Меди))оза рытаеоа В з х !., обоаначеиия те же: ф — М, пог! 3 ( е ! б ! ш., сечение стебля и черешкав; х — м.