С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Внутренний слой пронизан проводящими пучками, В микропиле обнаружена такая же пыльца, как и в микроспорангиях Лиг(гоэ)гобиз. Полиспермы Веап(а ассоцнировали с листьями типа М(Ьэоп(а и чешуямн типа Ве(го(ерш. С Веаша сравнивался род 01гЬора1оз1ас1ьуз (А — К,), у которого семена, вероятно, были укрыты в разросшиеся и замкнутые кладоспермы. Предлагалось выделять семейство 01гпора1оз(асйуасеае, что нецелесообразно при современной изученности рода Нгпора1оз1исйуз. Микростробилы разительно отличаются от тригонокарповых синангиев.
Это компактные органы с мясистыми спорофиллами, несущими на нижней стороне сорусы из микроспорангиев. Такие стробилы известны у мезозойских цикадовых (Лаг(- гоз1гобиз, ); рис. 54, б, в; /ер(осрпаз), Пыльца безмешковая, однобороздная, часто свернута в лодочку. Внешний слой сэкзины сплошной с тонкой скульптурой, а внутренний губчатый.
Нэкзина ламеллярная (как у большинства голосеменных). Цикадовые, видимо, произошлп от растений, близких к тригопокарповым, но достоверные промежуточные формы неизвестны. В качестве таковых фигурируют раннепермские роды АгсЬаеосроаз (рис. 54, о) и Р(шзта1огрсаз с листовой пластинкой типа Таеп(ор1ег(з и семенами на черешне листа.
Эти роды можно сравнить и с карбоновым Ярегтор1егЬ (см. порядок Са!1181орйу(а1ез; рис. 42, у, ф). Пока неясно, были ли семенами упомянутых раннепермских родов радио- или платиспермическими. Судя по строению кутикулярных мембран, семена РЬаэта(осдсаэ не имели на верхушке нуцеллюса пыльцевой камеры, окруженной валиком, и по этому признаку ближе к Веап(а, чем к родам Сусадасеае, имеющим пыльцевую камеру. Принято считать, что кладоспермы типа Срсаз наиболее примитивны среди современных цнкадовых, но листья, отвечающие Суоаз по эпидермальным признакам, появляются лишь с середины верхнего мела.
Среди цикадовых выделялось несколько семейств. Все современные и близкие к пим ископаемые роды чаще всего объединяются в одно семейство Сусаг(асеае (иногда род Сусаз 188 ыделяется в отдельное семейство). В семейство Ь41!эзоп1асеае (иногда возводимое в ранг порядка) включа|отся растения с полиспермами Ваап!а, микростробнлами Ат(гозгтоЬиз и листвой Нг!азота. Роды, установленные по изолированным листьям, рассматриваются ниже как сателлитные для Сусаг(а!ез в целом. Такая же статус придается и роду К|(эзоп!а, так как эти листья ассоциировали с разными фруктифнкациями.
Сателлитные роды порядка Сусанна!еэ. Род С(еп1з (Т вЂ” К; рис. 54, е, ж). Листья простоперистые. Перышки удлиненные, с тупой или слабо приостренной верхушкой, прикреплены к рахвсу под открытым углом. Жилки почти параллельные, дихотомируют и анастомозируют (жилкование сетчатое).
Средней жилки нет. Устьица перигенные, располагаются на нижней стороне листа, ориентированы беспорядочно. Радиальные стенки клеток прямые. Фруктификации неизвестны Очертание листьев рода Рзеийос!етэ (Т,— К,) примерно то же, что и у С!еп(з, но жилкование открытое. В основание перышка входит несколько жилок, идущих параллельно, изредка дихотомирующих.
Устьица перигенные, собраны на нижней стороне листа, ориентированы перпендикулярно жилкам. Радиальные стенки эпидермальных клеток прямые. Вид Р. (апе! ассоциировал с мнкростробилами Апйоз!гоЬиз рпзта. Род И!эзоп(а (Т вЂ” К). Листья ланцентные до почти линейных, цельные или в различной степени, иногда неравномерно, сегментированные, край цельный или зубчатый. Листья собраны на боковых укороченных побегах (род о!!заоп!ос!ас(из; рис. 54, а). Жилки параллельные; отходят от рахиса под прямым углом и очень редко дихотомируют.
Радиальные стенки энидермальных клеток прямые. Устьица перигенные, неправильно ориентированные. Побочные клетки в числе 5 — б, несут папиллы, нависающие над устьичной ямкой. другие роды установлены по листьям с линейными перышками и параллельным жилкованием (Рагасусах), цельным листьям с перистым открытым жилкованием, прямыми редко дихотомируюшими жилками (0огагорйу!(ит, В!ии1а, рис. 54, к). Судя по эпидермальным признакам, к цикадовым могут относиться и некоторые папоротниковидные формы, например, меловые роды Т1соа (рис. 54, л — и), Ки((ог(п!а, й(еэойеасо(еа, А(- тасует!а и Меаояпуег!а.
Порядок Веппе!!!!а!еа. Беннеттитовые Открытие обоеполых фруктификаций беннеттитовых в конце прошлого века привело к гипотезе происхождения цветковых от беннеттнтовых, которые оказались единственной группой вымерших голосеменных с обоеполыми фруктификациями. Сейчас эта гипотеза утратила популярность. до сих пор существуют устаревшие представления о беннеттитовых, а именно, 189 что все опи имели обоеполые фруктификации; воспроизводится первая и ошибочная реконструкция «цветка» Сусаг(еоЫеа. Среди радиоспермических голосеменных нет других растений, кроме тригонокарповых, с которыми можно, хотя бы косвенно, связать происхождение беннсттитовых.
Бросается в глаза сходство в организации синангиев обеих групп. Семена беннеттитовых радиоспермические, но, в отличие от тригонокарповых, иногда имеют свободную купулу. Васкуляризация семян сильно редуцирована, как это часто бывает у голосеменных, семена которых укрыты различными покровами.
Пыльца однобороздная, а не однолучевая. Есть и другие различия между обоими порядкамн, так что дистанция между ними достаточно велика, Беннеттитовые обычно подразделяются на семейства %11- !)атзогйасеае и Веппе(11(асеае (=Сусаг)еоЫеасеае). Стебли вильямсониевых тонкие, интенсивно ветвящиеся (лептокаульная организация; рпс. о5, ж). Эти растения, видимо, были кустарниками.
Стволы Веппе1111асеае толстые, колонно- или бочонкообразные (пахикаульная организация; рис. 55, а). Возможно, что пахикаульными были и некоторые вильямсониевые. Разграничение обоих семейств по жизненным формам нуждается в уточнении. Если жизненные формы в основном такие же как у цикадовых, то фруктификации принципиально иные.
Микроспорофиллы (рис. 55, б — г, з, л) листоподобиые, иногда перистые, пальчатые или чашевидные, несут на верхней стороне или по краю микроспорангип илн синангии. Семена сидят не на кладоспермах, а на расширенной верхушке бокового побега (семяложе, или рецептакуле) вперемешку с межсеменпыми чешуями (рис. 55, б, ж — к, м).
Расширенные верхушки чешуй подогнаны друг к другу так, что образуется сплошная ровная поверхность с отверстиями в углах сходящихся чешуй (рис. 55, м). К отверстиям подходят микропилярные трубки семян. Листья беннеттитовых н цикадовых морфологически сходны, цо могут быть отделены по строению эпидермы. Реконструкции общего облика существуют лишь для немногих форм, так что судить как сочетаются разные типы стеблей, листьев и фруктификаций трудно.
Поэтому характеристика семейств дается ниже по фруктификациям, а роды, установленные по листьям, рассматриваются как сателлитные для всего порядка. Семейство Веппе1Басеае известно, главным образом, по роду Сусаг(еоИеа (Л вЂ” К; рис. о5, а — д). Возможно, что этот род — старший синоним рода ВеппеГ(пез, который плохо изучен.
Столы Сусаг(еоИеа толстые, бочонковидные, конические или цилиндрические, до 60 см в диаметре. Если ствол ветвился, растение выглядело как несколько сросшихся ананасов. Центр ствола занят широкой сердпевиной, окаймленной кольцом мезархных пучков первичной древесины. Вторичная древесина маломощная, обращена к периферии ствола, сложена лестничными трахеидами. Помимо многочисленных широких сердцег90 ж 3 Рис. 55. Ерруктнфккйцив беннеттитовых Верхи триаса — инзы юры (н, «), юрв (а — з, л, м); С!ПА (а — д), Англия (е — з, л), Гренландия (и, к), Мексиив (и); а — д — Сусауеа(йеа йасогглз(з (М с В г ! б е) цг а г д, ре. конструкции гвбитуса (а), фруктификации (б; сииаигни звчериеяы), микрослорофилла (в) и сииангия (г), лыльца (д); е — пыльца уу(ЕИатзеп(гпа Ийпеег( Х а ! Ьл ж — реконструкция осей Вйслеалата риыиеош н а г г ! з, фруктифихаций ьтешатэглга ееслеллуе Х а 1 Ь, и листьев РщоряуИит рес(ел (р Ь ! 1 ) и а 1 Ьп в — л'ЕЕЕ(атзоп(г((а сото.
лага т Ь о ш а з (семена и брактеи вачериеиы, спорангии наказаны «ранам); и к — соотношения семян и межсемениых чешуй (ввштриховаиы) у Веллетисагриз егошозрегглиз Н а г г ! з (и) и уагаеыоецЕа сол(са Н в г г ! з (и); л — %'епг(сыа ш( Н а г г ! з, сннангнидвачернены, белые кружки — смолоиосные органы; м — реконструкция Ь'ЕЕЕЕ.
атзолеа лееэтлиаесоуоии % ! е !л линейка 1О см (а, жь 5 мм (б, з, л, м), 1 мм (в), !ОО мнм (г), !О мкм (д, е) Винных лучей, сопряженных с листовыми следами, были еще узкие одно-двурядные лучи. Листовой след, вначале С-образный, вскоре делится иа несколько мезархных проводящих пучков, располагающихся (в сечении) по подковообразному контуру. Вся эта группа пучков, направляется прямо в лист и не Разбивается, как у цикадовых, на два пучка, огибающих стебель. Поверхность ствола покрыта плотным чехлом из оснований опавших листьев. В верхней части ствола встречены почки с неразвернувшимися перистыми листьями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
