С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Род Ригси(а (Т; рис. 57, с, т). Листья простые с лентовид- ной, внльчато разделенной пластинкой. От средней жилки от- ходят под открытым углом боковые жилки, ответвления кото- рых образуют густую сетку. Вероятно, род относится к порядку Ре)(азрегша!ез, в котором известны сходные когерентные листья со слившимися перышками и перьями разных порядков (роды осу!орйу!!ит и П!!аерйу!!ит; рис. 44, № 11, 45, к).
У некото- Рых таких листьев отмечается сетчатое жилкование. КЛАСС Р1ЯОРБ10А (СОМ!ГЕИОР910А). ПИНОПСИДЫ (КОНИФЕРОПСИДЫ) В составе пинопсид выделяется три порядка — Согбайапйа)ез, 01сгапорйуПа!ез и Рта)ез. Их объединяют платиспермические семена. В отличие от О)пйдоорз(ба, платиспермия вторичная (см. общую характеристику отдела Р(порйу1а). у некоторых Согбайап(йа!ез еще сохраняется васкуляризация нуцеллюса, исчезающая у остальных пинопсид. Проводящая система в семенах большинства хвойных вообще редуцируется и остается лишь у немногих родов, семена которых открытые, !99 Рпс.
58. Сотби((ап(()йсейе (а — ж, м — ч) и тг'о)почв((уасеае (з — д, щ — ю) Средний — верхний карбон (а — ж, м — ч), пермь (з — л, ш — ю); Западная Европа (а, в, ж, о, п), С!ПЛ (б, г — е, ы, н, р — ч), Кузнецкий (з, л, ш), Печорский (и «) и Тунгусский (щ — ю) бассейны; а — сложный полнспери тяпа Согаат1ал1йит раеийо)1ш!алт (К ! б а !.) Сг о о йл б — пазушный комплекс микростробнл* С, сопсфщиа О е ! е ч. трл в, г — микроспорофиллы С.
реп/опщ П е и. ар. (в) и ба%апта (г); д — пазушнмй полисперм С. Виан!вне!та(а й о ! Ь и. арл е ж — реконструиция дерева (е) и фсртильной ветки (и,) Сосна(!га; в — минроспороьлад Кианг!ай!а р!а~пи!си!а й. М е у е п; и — по. лисперм н семя уо(4пооайуа да!айова Х е и Ь ! к — семяножка у рагайоха, вид сбоку н сверху; д — Яу)ое11а а(а1а Е а !л м, н — Согуа!!щ ггаыиа я с и, нижняя эпидерма (м) и поперечное сечение (и) листа (! — центробежная ксвлема, 2 — центростремительная кснлема. 3 — гиподерма, сопровождающая жилку, 4 — гиподерма, соответствующая латаной жилке); о — сердцевинный отлив (Лгйт!а); п — Сост(а(!аг4(Ьит расиаспищапт, семя ва семяножке; р — преобразование пыльцы от фарм с проксимальной и(елью и внеш- о!00 н спрятаны среди семенных чешуй (Тахасеае, Серг!а(о(ахиз, некоторые Робосаграсеае).
Для класса характерны пикноксилнческие стволы и простые по строению листья — игловидные, чешуевидные или более крупные с веерным или параллельным )килкованием, известны филлодии. Полиспермы обычно сложные, реже семена сидят изолированно, не в полиспермах. Мужские фруктификации настолько разнообразны, что им нельзя дать единой характеристики. Судя по строению семян и анатомии стволов, можно предполагать происхождение пинопсид от лагеностомовых группы В5.
Преобразование билатеральносимметричной купулы привело к формированию внешнего интегумента, подобно тому, как преобразование радиальной купулы лагеностомовых группы КЯ завершилось образованием внешнего интегумента тригонокарповых. Происхождение других органов, свойственных классу, более гипотетично. Наиболее примитивные представители — Соус(а!ь (ап!))из и Шсгапор))у((ит из серпуховского яруса нижнего карбона — изучены очень слабо.
0 строении их фруктификаций можно судить лишь косвенно, опираясь на сведения о среднекарбоновых и даже позднекарбоновых видах. У них семена собраны в стробиловидные полиспермы, возникновение которых неизвестно. С ветвистыми полиспермамн лагеностомовых можно сопоставить ветвящиеся семяножки среднекарбонового вида Сог((а!(оп%из рзеи((о)(и!(апз (рис, 58, а), а с чешуями пазушного комплекса того же вида — катафиллы, известные у основания вай лагеностомовых (Еу~(пор)ег(5). Микроспороклады некоторых кордаитантовых (Кизпе(5Иа) ветвистые, сравнимые с микроспорокладами лагеностомовых, но сильно редуцированные, ветвящиеся в одной плоскости и со свободными спорангиями.
Листья резко отличаются от папоротниковидных вай лагеностомовых, но можно предполагать, что листья кордаитантовых возникли путем фнллодизации, т. е, редукции перьев и перышек вай н преобразования черешка в нормальный фотосинтезнрующнй лист.
Чеп!уевидные листья могли возникнуть за счет катафиллов лагеностомовых. аей скульптургщ около иее (1 — рспхгройзлпсз) к форме с проксимзльпой п(елью и только виутреипей структурой (й — зиноассг!ез) и далее к формам без проксимзльиой зцели (5 — р!ог(гг(тсз)! с, т, у — пыльце Сзгба(!ал()гиз солсылиз, дистзльиэи егорове с лептамой С Ь проксимэлькзк оторопи с щелью (т), ввд сбоку (у); ф — 5ишзасспез йел1исй1ел- ЗО М(11, е!. те у1, продольный реэрез пыльцсвого зериз: х, ц, ч — Рснмропслисз тасгзгегми!агпз м(11, е! Тэ у)., пыльцз в реэрезе (х) и со сторопы проксимэльиой щели 00, скульптура, окружзюгцэп2проксимзльвую щель (и), ш -- пыльцевое эерио Китае(зйгза готгегмо о о г е 1) е! 5чм е у е п; щ — сгазв сгта !и йизсапа 5 с ь тл ы.
э — кутикулз верхней (ы) к иижией (э) эпкдермы согда!!сз (з1. 5рагзппотпсз) йоге!лозе 5. М е у е п; ю — Согканез (з). зрагыыот!(ез) йгаснсптиз (О о г е1.) 5. М е- У е п — С. Оотг(ооаз; лииемсе 00 см (е), 1 см (з, з, и, о, ю), б мм (б, л, щ), 1 мм (в, к п), 100 мкм (ы, э), 50 мкм (ц, к), 10 мкм (с — х, ш) 20! Порядок Согбайап1йа1ез. Кордаитантовые Обычное название порядка (СогбаПа!ез) производится от Согг(аИез. Этот род установлен для листьев, ассоциировавшнх с существенно разными фруктнфикациями по крайней мере двух семейств (Согда)(апйасеае, Ъ'о)почв)туасеае).
Возможно, что гондванские виды СогдаИез (относимые без достаточных оснований к Моеууегаг(норзгз) принадлежали АгЬег(а!ез. Поэтому ~порядок переименован в Согда1(апйа!ез. У кордаитантовых семена собраны в простые полиспермы, состоящие из расположенных по спирали стерильных чешуй и моноспермов, причсм взаимное расположение тех и других вдоль оси полнсперма меняется от одного рода к другому и от семейства к семейству. Простые полиспермы подстилались брактеей и были собраны в сложные полиспермы. У некоторых родов встречены лишь изолированные простые полиспермы и неизвестно объединялись ли они в сложные полиспермы. Микроспороклады илн нетвистые, илн стробиловидные, различные по конструкции.
Листья простые, с веерным или почти параллельным жнлкованием. В семействе ЯнНог(асеае устьица собраны в дорсальные (т. е. на нижней стороне листа) желобки, Для листьев кордаитантоных характерны «ложные жилки» (рис. 58, н) — пучки гиподермальной ткани (склеренхимы), проходящие в различном количестве между жичкамн и вдоль них. Если допустить, как сказано выше, происхождение листьев кордаитантовых от черешков лагеностомовых, то система «ложных жилок» гомологизируется с корой спарганового типа, характерной для черешков лагецостомовых. Разделение ксилемы в проводящем пучке листа кордаитантовых на центробежную н центростремительную (рнс. 58, н, № 1 и 2) можно сопоставить с аналогичным делением ксилемы в листовом следе лагеностомовых (рис. 51, н, № 3 и 5). По строению фруктификацнй н, отчасти, листьев кордаитантовые делятся на семейства Согба1(апНтасеае, Уо)почзкуасеае и КнНог)ясене, из которых достаточно полно охарактеризовано лишь первое.
Семейство Согг(а((ап1пасеае. Внешний облик обычно реконструируется по аналогии с современными высокоствольными хвойными. Однако среди кордаитантовых были низкорослые деревья с воздушными корнями, населявшие мангровые заросли (рис. 58, е). На то, что некоторые корни были воздушными указывают следы сверлений, оставленных в них насекомыми. Ниже характеристика семейства дается по фруктификациям. Хотя с ними ассоциировали листья СоЫаИез (рис. 58, ж, м, н), стволы Мезоху!оп и Агаиеаг(оху1оп, корни Атуе1оп и Ргетпоху(оп, сердцевинные отливы А«11з(а (рнс. 58, о) и пыльца Г!ог1пИез, эти роды лучше трактовать как сателлитные для порядка в целом, а отчасти даже для голосеменных вообще, по- 202 ~кольку некоторые из этих родов ассоциировали с иными, чем у Согда1(ап!!засеве фруктификациями. Это особенно касается родов, установленных по фрагментам стволов и корней с сохранившимся анатомическим строением.
Известно, что Согда!- 1ап(йасеае имели стволы с вторичной древесиной типа Агаисаг1оху1оп, а их сердцевина (род Аг(1з1а) содержала поперечные полости. Сходные стволы с септнрованной сердцевиной, видимо, имели разные голосеменные, в том числе арбериевые и хвойные. род Мвзохд)оп, ассоциирующий с микроспорокладами бо(лап1а, семенами М1(гозрегпмгт, листьями Согг)а11ез )е11с1з и пыльцой Ре11х1ро11еп11еэ нлн Би()васс11ез, пока неизвестен в ассоциации с иными частями. К Согда((ап(йасеае также относится род Реппэу1пап1оху1оп, установленный ~по минерализованным стволам. пэ (Сэ — Рб Рпс. 58, а — д ж) охватывает к женские, так и мужские фруктнфнкацни, хотя их следовало бы относить к разным форм-родам.