С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 47
Текст из файла (страница 47)
По всему стволу разбросаны обоеполые фруктификации, часто изображавшиеся в виде распустившихся цветков. Изоб- 191 ражали околоцветник пз перистых брактей, прнкрепляющихся к основанию рецептакула и сменяемых выше по оси сначала раскидистыми перистыми микроспорофиллами, а затем много. численными семенами, разделенными межсеменными чешуями, Позже обратили внимание, что микроспорофиллы в разверну том состоянии не встречаются и что синангии на свернутых микроспорофиллах зрелые или даже освободившиеся от пыльцы. Сейчас установлено, что микроспорофиллы были согнутыми. Их нижняя часть несла боковые отростки, подходившие к верхней части микроспорофилла, но не сраставшиеся с ней (рис.
55, б). Синангии (рис. 55, в — д) состояли из 20— 30 удлиненных спорангиев, сидевших двумя рядами по обе стороны от щелевидной полости. Зрелые синангии раскрывались на две створки. Пыльца однобороздная, с двуслойной экзиной.
Экзина часто смята в систему складок, которые ошибочно принимались за клетки гаметофита. Женская часть обоеполой фруктификации состояла из конического рецептакула, покрытого сотнями радпоспермических семян и межсеменных чешуй. В основании семян, возможно, была рудиментарная купула. Интегумент срастался с нуцеллюсом. Фруктификации подстилались обверткой из перистых брактей. Семейство %ИИашзоп)асеае. Часть родов, входящих в этс семейство, иногда выделяется в семейство УУ)е!апг)(еИасеае, для которого характерны тонкие ветвящиеся побеги. Подразумевается, что вильямсониевые в узком смысле были пахикаульными, как на реконструкции йЧ111атзоп(а зешагс(1апа.
В дальнейшем оказалось, что зта реконструкция ошибочна и что побеги )У. зе~юагйапа довольно интенсивно ветвились и не были толстыми. Тем не менее фруктификации Ы(11атзоп1а, видимо, продуцировались и пахикаульными растениями. Анатомическое строение стеблей почти неизвеспю. Фруктнфикации сидели в развилках дихазиально ветвившихся побегов или прикреплялись к боковым веткам. Фруктификации были как однопалыми, так и обоеполыми, Полиспермы принадлежат к родам КЧ11ГагпзопГа (рис, 55, ж, м), ВеппеШсагриз (рис. 55, и), Уагг(еп(ое111а (рис, 55, к) и %'Ге1апг(1е1(а, мужские — к (уге((гГс)ма (рис.
55, л) н Веппе11и1етоп, обоеполые — к ЮШГатзоп1е11а (ряс. 55, е, з) и 51иг1е((а. Есть и другие роды. Общая конструкция полиспермов и «гинецея» обоеполых фруктификаций одинакова. У Уагс(еп(ое111а была свободная купула, а интегумент свободен от нуцеллюса. У у(г1е1апафе((а купула не обнаружена. Таким образом в одном семействе объединены роды с купулой ч без нее.
Вполне возможно, что у бескупульных семян купула обращена во внешний интегумент (как у тригонокарповых), а у купульных вновь стала свободной (как у лагеностомовых). Сравнимые вариации в числе оболочек семян наблюдаются н у покрытосеменных, где зтот признак имеет второстепенное таксономическое значение и иногда изменчив даже в пределах одного рода. Остаются неясными н гомологии межсеменных че. 192 шуй Может быть это испытавшие стерилизацию моноспермы.
Как и у Сусаг(еоптеа фруктификацни подстилались одним или несколькими рядами брактей, часто в различной мере сраставшнхся. Встречаются изолированные фруктификации с сомкнутыми частями, внешне сходные с бутонами цветковых. Микростробиллы (рис. 55, л) состоят из мутовки микроспорофи,плов„сросшихся в основании или иа значительном протяжении в чашеобразный орган.
Сами микроспорофиллы простые или перистые, покрытые рядами синангиев, детали строения которых не изучены. Пыльца того же типа, что и у СусапеоЫеа, Листва вильямсониевых типа К~Ьзотор1епз (рис, 56, л, м), РИор(1у((ит (рис. 56, а — г), Апотогитйез и др. Ветвление облиственных побегов было как боковым, так и дихазиальным. Рассмотрим некоторые форм-роды листьев. Довольно ярко выражен параллелизм в разнообразии листьев беннеттитовых и цикадовых. Точное разграничение этих порядков по листьям возможно лишь по эпидермальным признакам. Считается, что устьица беннеттитов мезоперигенные, хотя анализ недоразвитых устьиц показывает, что развитие могло идти и по мезогенному типу.
Так или иначе при характеристике устьиц лучше пользоваться терминами, отражающими не типа онтогенеза, а строение готовых устьичных аппаратов (см. главу 4). Соответственно устьица беннеттитовых будут парацитными, а устьица цикадовых — актино- или петалоцитными, У беннеттитовых замыкающие клетки имеют с каждой стороны лишь по одной латеральной побочной клетке, так что те и другие клетки оказываются заключенными в прямоугольную рамку радиальных стенок (рис. 56, ж, р). В эту рамку попадают и венечные латеральные клетки, если они имеются, Своеобразно устройство замыкающих клеток (рис. 56, в, г, ж, м, р). Они имеют оттянутые полюса и расширенную среднюю часть, несущую с дорсальной (обращенной к поверхности листа) стороны кутиновые утолщения. Последние хорошо сохраняются при мацерации, так что пара замыкающих клеток выглядит на внутренней стоРоне кутикулы как бабочка с распростертыми крыльями, туловищу которой соответствуют утолщения вдоль устьичной щели и сама щель, Кутиновые «крылья» соединены на обоих концах устьичиой щели кутиновой перемычкой.
Утолщение вдоль устьичной щели сливается с кутиновым окаймлспием устьичной ямки. Поэтому, если замыкающие клетки погружены, их бабочковидное утолщение оказывается подвешенным на кути- новой воронке, соответствующей проксимальным (обращенным к устьичной щели) стенкам побочных клеток. Иногда бабочковидное утолщение неравномерно и обращается в довольно шиРокую рамку с полярными выростами.
Устьица цикадовых ~меют сходную систему утолщений замыкающих клеток, но обычно за счет не кутинизации, а одревеснения (лигнификации) оболочек. з~~~~ № №м Рис. 96. Листья беииеттитовых Верхний тризс (ж, н — р), средняя (а — д, з-м) и верхняя (е) юра; Англия (а-д, з — и), Грузия (е), Гренландия (ж), США (н — р); а — в — Ргйорьуйилз ргс)!ло!без (Р Ь 1 1.) М о г., прикрепление перышек (а), часть пера (б), устьице (в); побочные клетки П) н папиллй на них (2), замыкающие клетки (3); г — Р. ргсгсл.
поперечный разрез кутикулы устьица в его средней части (вверху) и у полюсов (вниз>) (! — побочные клетки, 2 — пвпиллы на ннх; 3 — замыка1ощне клетки; 4 — дорсалькая кутнвизацня нх, 5 — устьичиая ямка, 5 — апертура с кутяновым акаймлевием); д — затйез ди!л!ае Н а г г ! з; е — Р!ггорйуйкт рагадохиш О о 1 и бл ж — Р гомлагал(ю! Н а г г ! а, полюса (!) и кутииизированные крыльз (2) замыкающих клеток, пабочнав клетка (3), полость замыкающей клетки (4Ь з, и — О!с(уоааш!Гсз йашг!И 5 е и., жилкование перышек (3) и топография зпидермы (и; кружки — основания волосков, черточки — ориентировка устьиц, точки — жилки)! к — зубчзто.извилистый шон над радиальными стенками у Алотозатйеа лйззолй (Р Ь ! 1.) бе ми л, м — Айыал!ор(егй ша!ог (Ь.
е! Н.) Р!от., лист (л) и его зпидермальнае строение (м), показаны четыре устьица и даа осзлаввния волосков; и — Еордлйаойез зес!огана В о с Ь, лист; о — р — Е. уао!Йзолй А а Ь, жилкование с краевой жилкой (о), вид устьица снаружи (п) и изнутри кутикулм листа (р: 1 — побои. ные клетки, 2 — крыловидаые утолщения замыкающих клеток, 3 — кутикулярная кайма вдоль апертуры); линейка ! см (б, д е, л, н), 2 мм (з, з, о), ! мм (в), бй мкм м), !О мкм (в, г, к, п, р) Радиальные стенки эпидермальиых клеток чаще всего извилистые на одной или обеих сторонах листа (рис. 56, в, к, и).
Амплитуда извилистости может достигать половины поперечника клетки. Нередко радиальные стенки выглядят зубчатыми из-за системы боковых кутиновых утолщений с обеих сторон кутинового ребра, проходящего вдоль радиальной стенки (рис. 56, к). Считалось, что беннеттитовым свойственны извилистые, а цикадовым — прямые радиальные стенки. Затем 194 б ли обнаружены прямые стенки у беннеттитовых и извилистые ые у цикадовых. Извилистые стенки могут быть и у папоротников, в том числе имеюшнх листья, сходные с беннеттитодыми.
Но у папоротников кутикула очень тонкая ялн отсутст„ет, а замыкающие клетки не несут кутиновых утолщений. рассмотрим сателлитные роды листьев беннеттитовых. род йИззогыор!епз (Тз — Кб рис. 56, л, м). Простзяе овальио-лентовидные листья с черешком. Листовая пластинка прикреплена к средней жилке таким образом, что она (пластинка) ~динаково открыта с обеих сторон листа. Боковые жилки простые или вильчатые, отходят под открытым углом. Устьица расположены на нижней стороне листа в полосах между жилками и беспорядочно ориентированы.
Верхняя эпидерма сложена рядами прямоугольных клеток, Обычны 'волоски на поверхности листа. Род Р!егорйуИит (Т,— К; рис. 56, е, ж). Листья перистые, с линейными перышками, прнкреплякп11имися к широкому рахису всем основанием, иногда слабо расширенным.
Перышки прикрепляются к рахису не строго с боков, а со сдвигом к его верхней поверхности. Жилки параллельные, иногда дихотомпруют прн выходе из рахиса. Устьица встречаются лишь на нижней стороне. Они собраны в четкие полосы и ориентированы перпендикулярно жилкам, или разбросаны равномерно по листу и ориентированы беспорядочно. Синонимами считают Тугпиа и Вите(а. Род РИ(ор(зу((ит (Тз — Кб рис.
56, а — г). Листья ланцетные до почти линейных, перистые, с длинным, свободным от перышек черешком с базальным расширением. Перышки чередующиеся, наклонены к верхушке листа, их основания перекрывают рахис с верхней поверхности. Перышки перетянуты у основания, иногда яйцевидные или параллельнокрайние, но и тогда с закругленной асимметричной верхушкой. Жилки расходятся слабо и изредка дихотомируют. Устьица собраны в полосы между жилками на нижней стороне листа и беспорядочно ориентированы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
