С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 42
Текст из файла (страница 42)
У 61оззо1!геса от видоизмененного листа отходит большее число элементарных микроспорокладов (рнс. 49, о). У Кепг(оз(гооиз вокруг оси сидели ножки с радиальными группами спорангиев на верхушке. Из микроспорангиев была извлечена различная пыльца, преимугцественно типа Рго1о!тар1охургпиз (рис. 49, л), но также безмешковая с ребристым телом (напоминает )г111а6па).
Часть родов, видимо, обладала квазимоносаккатной н квазидисаккатной пыльцой с неребристым телом. Примечателен параллелизм в строения пыльцы арбериевых, Ре((азрег|па!ез и хвойных. В отложениях с доминирующими арберневыми встречается большое количество пикноксилических стволов с древесиной типа Агаисаг1оху1оп, Валаху!оп и др., отличающихся поровостью трахеид, строением сердцевины и другими признаками. Установить соответствие описанных родов древесины с определенными родами фруктификацинй и листвы пока нельзя.
Корни ()гег1еегаг(а, см. выше) достигают 30 см в диаметре. Есть данные, что структуру типа (геггебгаг1а несли и облиственные ветви. Листья большей частью простые, с сетчатым жилкованием, Такие листья со средней жилкой, сложенной несколькими параллельными, изредка анастомозирующими проводящими пучками, относяз к роду 6!оззор1ег1з (рис. 49, с — у, ц), В нем выделено множество видов, различающихся размерами и очертанием листа, формой и ориентацией петель жнлкования и другими признаками, в том числе эпидермальными.
У некоторых видов основание листовой пластинки несет направленные назад треугольные выросты. Если выросты увеличены и лист становится стреловидным, то такие формы относят к Ве1етпор1еггз. У й!гайг(о1аеп1а (рнс. 49, ч) боковые жилки отходят от средней под почти прямым углом, анастомозы отсутствуют. К Р1егоп11ззопга (рис. 49, ф) отнесены перистые листья с вильчатым рахисом и линейными перышками с параллельным жилкованием. Листья этих двух типов сходны с цикадовыми и беннетитовыми, но по эпидермальным признакам неотличимы от типичных 6!оззор1ег1з.
Видимо лишь конвергентное сходство с цикадовыми (Ие1уогат(1ез) н тригонокарповыми (ь(пор1ег1з и др.) имеют и перистые листья Випег(поп!а, перышки которых имеют сетчатое жилкование. Простые 172 листья, отличающиеся от Иозаор(ег<з отсутствием средней ,ьилки, выделяют в род бапаа<пор(ег1з (рис. 49, х) с многочисленными видами, а листья с укороченной средней жилкой и открытым жилкованием — в Ра(аеоиИаг<а. Возможно, что к арбериевым относятся и некоторые листья с веерным жилкованием, принимаемые за кордаитовые и относимые к роду Ыоеддега(й1орз!з.
Прижизненная ассоциация определенных листьев и фруктификаций установлена лишь в единичных случаях н пока касается лишь 61оззор!ег!з, с которыми найдены в органической связи Нс(цор!ег1<((пт, оепо1йеса, О!(ойапа и некоторые другие фруктифнкации. Пазушные полиспермы ранних арбериевых сравнивались с пазушными сложными полиспермами кордаитантовых. Более вероятна связь арбериевых с теми примитивными голосеменными (типа Са(ашор!!уа!ез), которые имели эвстелические стволы, платиспермические семена, собранные в ветвящиеся полиспермы, н мнкроспороклады, ветвящиеся в трех измерениях.
Если в линии от каламопитиевых к калнстофитовым на листья переместились отдельные семена, то у арбериевых — целый ветвистый полисперм, Аналогичные преобразования претерпели и микроспороклады. Далее произошло постгетеротопное преобразование листьев, подстилающих полиспермы и микроспороклады. Ассоциирующие с Са1ашор!1уа!ез вайи типа ЗрпепорГег<йит и Тг1рйуИор!ег(з известны в карбоне Гондваны в отложениях, залегающих ниже флороносных толщ с арбериевыми. Если арбериевые произошли от каламопитиевых, то можно полагать, что их семена — первично платиспермические. Возможными потомками арбериевых считались Г)ш)<о<паз)асеае, Реп!оху1а!ез, Суса<(а1ез, Вепперй!а1ез и покрытосеменные.
Умкомазиевые скорее произошли от пермских Ре!!азрегшасеае. Цикадовые и беннеттитовые (класс Суса<)орз!<!а) филогенетически связаны с палеозойскими радиоспермическими голосеменными. Покрытосеменные, по-видимому, произошли от радиоспермических голосеменных. Происхождение Реп1оху!а!ез от арбериевых не исключено. Порядок Реп1оху!а!ез. Пентоксилеевые К пентоксилеевым (рис. 50) относят несколько мезозойских (1 — К<) родов, установленных для минерализованных стеблей (Реп1оху(оп, Л11рап!оху1оп), листьев (№рап1орйу((ит), микроспорокладов (5апп1а) и колосовидных (или головчатых) полиспермов (Сагпосоп((ез). Вероятно, зто — дисперсные части двух видов (может быть родов) растений, имевших сходные листву и фруктификации прн различной анатомии стеблей (Реп!оку!оп, №рап(оху1ои).
Микроспороклады, ассоциирующие с Реп(оху1оп, относят к оийп(а, а ассоциировавшие с №рап(оку(оп пока неизвестны. Пентоксилеевые по анатомии стеб- 173 Рис. ЗР. Г!ентоксилеевые Верхняя юра — низы мюга! Индия,' а — стебель (Ргпыху1ап завяв 5 г ! ч ) с листьямн (Ш(роп1орйулиш гао( 5 а Ь и !) па укороченных побегах; б — поперечное сечение Р. зайпи, метаксилема аачервена, протоксилема показана светлыми точиамн. вторичная древесина заштрихована (1 — листовой след, 2 — черешок листа, прижатый к стеблю); в — собрание полиспермов Сагпогоппез еогпраг(иш 5г 1 ч. и акружаюп(ие его листья типа й(. гао1; г — фертильный побег с микроспорокладамн зайп(а п1рапепмз У:М ! ! 1л линейиа ! см (а, в), 2 мм (г), 1 мм (б) лей несколько напоминают трнгонокарповых (типа Ме((и((оза). У более полно изученного рода Реп)оху(оп (род (у'(рап(оху(ои сходен с ним в общих чертах) древесина состоит из 3 — 9 (чаще всего 5) мезархных пучков, окруженных вторичной древесиной, которая нарастала преимущественно со стороны сердцевины (рис.
50, б). Эксцентрические массивы обычно описываются как меристелы. Однако, как и в случае тригонокарповых (Ме(гийоза), это разновидность эвстелической организации. У Ме((и((оза также изредка встречаются формы с более сильным нарастанием вторичной древесины со с~ороны сердцевины. Трахеиды вторичной древесины с одно-двурядными, плотно расположенными, округлыми или многоугольными окаймленными порами. Сердцевинные лучи однорядные, 2 — 7 клеток в высоту. Найдены укороченные побеги (рис. 50, а) с плотно расположеннымн рубцами опавших листьев и чешуй. В удлиненных пооегах листовые рубцы редкие, объем древесины больше и есть дополнительные периферийные пучки древесины, чередую(циеся с основными.
Листья цельные, лентовидные, с мощной средней жилкой из несколькихлежащихпараллельно прово- дЯЩИХ ПУЧКОВ (КаК У С11О55О))(ср!5). КаК И У цИКаДОВЫХ, ПРОВО- дящие пучки в листьях диплоксилнческие (верхний и нижний тяжи древесины разделены паренхнмой). В основание листа входит шесть проводящих пучков, выходящих независимо от разных осевых пучков. Боковые жилки отходят от средней под почти прямым углом, изредка дихотомируют и иногда соедн- 174 няются анастомозами.
Вначале считали, что листья имеют мезоперигенные устьица и извилистые радиальные стенки эпиермаотных клеток как у беннеттитовых, а позже, что по строению эпидермы пентоксилеевые близки к цнкадовым. Полиспермы состоят из оси, прикрепленной к верхушке укороченного побега (рис. 50, в). Ось несла до восьми ответвлений, ~овцы которых служили семяложем. Платнспермические семена сидели по плотной спирали, имели двуслойный интегумент, свободный от нуцеллюса и сложенный внешним мясистым слоем н внутренним каменистым, миндалевидной формы.
Мясистые слои смежных семян плотно смыкались, так что полиспермы внешне напоминали плод малины. Микроспороклады (рис. 50, г) располагались на верхушке укороченного побега мутовчато и срастались основаниями. На концах вильчатоветвящихся осей сидели овальные спорангии. Пыльца безмешковая, однобороздная. Происхождение пентоксилеевых неизвестно. Из более древних растений к ним ближе всего АгЬег!а!ез и Ре!!азрегша!ез.
Отдельные черты сходства с тригонокарповыми и цикадовыми, очевидно, конвергентные. КЛАСС СУСАООРз1ОА. ЦИКАДОПСИДЫ К цнкадопсидам принадлежат голосеменные с радиоспермическими семенами и купулами, превращающимися у более продвинутых порядков во внешний интегумент. Это порядки !.адепоз!оша1ез, Тг!допосагра!ез, Сусаба!ез и Веппе1!!!а1ез (еше более продвинутые порядки Опе!а1ез и Юе1чч!зсЬ!а1ез здесь не рассматриваются, так как они достоверно неизвестны в геологической летописи). !.адепоз1оша!ез (= !.уц!пор1ег!ба!ез) и Тп'- допосагра!ез !=Меди!!оза1ез) до сих пор относились к птеридоспермам, Именно изучение этих растений привело к открытию птеридоспермов в начале ХХ в.
и к убеждению, что все растения, имеющие семена и папоротннковидные листья, принадлежат единому крупному таксону. Наличие таких листьев ' считалось чрезвычайно важным признаком, а поэтому принижалось значение других: строения мужских фруктификаций и семян, существование купулы. Прослеживание филогений голосеменных убеждает в том, что папоротниковидный облик листьев был унаследован от прогнмноспермов разными голосеменными и сам по себе не имеет определяющего таксономического значения. Порядок Еайепоэ1ота!ез.
Лагеностомовые К лагеностомовым принадлежат наиболее примитивные цикадопсиды с ветвящимися безлистными полнснермами, весуЩими односемянные илн многосемянные купулы. У более !75 примитивных форм (Еигузгогпа, Нуг(газрегта и др.) купула состоит из ветвящихся неуплощенных осей (рис. 39, д, е). Их уплощение и постепенное слияние приводит к чашевидному покрову (рис, 37, л), Купула дистально расчленена на доли.
Интегумент также часто расчленен на доли, причем можно построить ряд, ведущий от семян с глубоко расчлененным ннтегументом (бепотозрсгта; рис, 40, л) к семенам со слитным ннтегументом (3(атпоз(ота; рис. 40, н). Заметим, что у древнейших семян конца девона — начала карбона (Нудгазреппа, Агсйаеозрггта; рис. 39, д, е; 40, г) элементы интегумента слились довольно сильно.
Таким же путем могла образовываться и купула. У древнейших лагеностомовых купула билатеральносимметричная. Ось, несущая купулу, вильчато делится, затем дочерние ветви делятся в перпендикулярной плоскости н к каждой из вновь образовавшихся ветвей изнутри присоединяется семезачаток, Выше его прикрепления ветви купулы снова делятся один — два раза, В зависимости от последовательности ветвлений и расстояния между уровнями ветвления билатеральность купулы выступает то ярче, то слабее. Сближение первых ветвлений придает купуле раднальность.
Двураздельность древнейших купул сравнивается с вильчатостью рахисов, свойственной многим примитивным голосеменным. Дальнейшие ответвления купулы сопоставимы с боковыми и терминальными перьями пайи. По симметрии купулы лагеностомовые делятся на группы ВВ и КЯ, имеющие разную эволюционную судьбу. В группе В3 сохранилась билатеральная симметрия купулы (Агспаеозреггпа, Нудгазрегта, Яатпоз(ота, 6пе1орэ1э), а в группе ЯЯ купулы стали радиально-симметричнымн ((.айепоз(ота, Тдйозрепла, Са(а(йозрегтит). Возможно, что этим группам соответствуют разные семейства, которые нецелесообразно выделять до получения более полных реконструкций форм, имеющих различные купулы, С лагеностомовыми сближается н род Сопоз(ота, установленный для радиоспермических семян, вероятно, выпавших из купул. Мегаспора древнейших форм (Агсйаеозрегта) несет на верхушке три абортивных мегаспоры тетрады.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
