С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Жилки несколько раз дихотомируют и входят в верхушку листа. Для гинкговых характерны секреторные каналы между жилками или вдоль них. Листья амфи- и гипостомные. Устьица свободно разбросаны между жилками и беспорядочно ориентированы. Побочные клетки кутиннзированы так же, как и прочие клетки эпидермы, и часто снабжены папиллами (рис. 47, е, слева), нависающими над замыкающими клетками. Последние нередко с крыловидной кутинизацней (рис. 47, б, е, справа). 6» 163 В отдельное семейство Кагйеп!асеае выделялся род КаМе п1а (Лз — К,).
Это кистевидные полиспермы, прикреплявшиеся к укороченным побегам и состоящие из оси с короткими семеножками, Семена типа А(11созрегтит. В отличие от Отйао, интегумент свободен до основания. Верхушка нуцеллюса осложнена нуцеллярным клювиком, Часто сохраняется только склеротеста, имеющая вид скорлупы ореха. Неясно, был ли при семенах КаМеп1а воротничок. С полиспермами ассоциируют листья типа О1айдоПез и Брйепобщега Сателлнтные роды семейства О)пй~оасеае.
Род О(пйдоПез (Т вЂ” К) объединяет виды, несколько отклоняющиеся от Отйро эпидермальными признаками или вовсе не имеющне эпидермальной характеристики. Такие листья могут принадлежать как Ыпйдоа1ез, так н другим порядкам голосеменных Род Ва1ега (Р?; Т вЂ” К; рис.
47, г). Листья сходны с наиболее рассеченными листьями О(айно или рассечены еше сильнее, причем центральный синус доходит почти до черешка В конечных долях проходит более одной жилки (у близкого рода Ва(егеПа — одна жилка). Устьица ориентированы преимущественно продольно и образуют нечеткие ряды (у Отйдо и О(п(гяо((ез они ориентированы и. разбросаны беспорядочно). Смоляные тельца между жилками округлые или овальные. У части видов микроструктура листа неизвестна. Граница между Ва(ега и О(пйдоПез нечеткая. С листьями иногда ассоциируют семена с толстой внешней кутикулой, устьицами на интегументе и обильными секреторными каналами, чем эти семена сходны с семенами О1пйдо (рис. 47, д). Вполне возможно, что пермские виды рода принадлежат Маваг(1ез и Тп'- сЬорИуз (РеВазрсгта!ез) .
Род Ярйепоба(ега (Р?, Т вЂ” К; рис. 43, и; 44, Ьа 13 — 15, 17; 47, в). Листья прикреплялись к укороченным побегам. ~ластинка бесчерешковая (это отличает Брйепоба1ега от Ва(ега), пальчато рассечена. Доли листа собраны в две симметричные группы, клиновидно сужаются, иногда надрезаны на верхушке. В основание листа входят две жилки. Эпидермальное строение известно лишь у части видов.
Листья амфистомные. Устьичные ряды нечеткие. Устьица ориентированы преимущественно продольно. Кутикула побочных клеток утолщена со стороны замыкающих клеток. Иногда над побочными клетками нависают папиллы побочных клеток, Между жилками располагаются продолговатые смоляные тельца. Некоторые пермские и триасовые виды скорее всего относятся к РеИазрегща1ез. Порядок 1.ер1оз1гоЬа1ез. Лептостробовые Из двух названий порядка — ).ер1оз(гоЬа1ез и Сге(сапосчзк1а!ез — выбрано первое, так как оно произведено от названия рода Еер(оз(гобиз, установленного для фруктификаций. !64 Своеобразие лептостробовых выяснилось еше в 30-х годах. полиспермы (род еер1озггоьиз) кистевндные, с сидящими на тонкой оси двустворчатыми капсулами.
Наиболее вероятно, что предкзмн лептостробовых, как и гинкговых, были Ре(1азрегша1ез (29]. Семеносная створка Еер(оз!гоЬиз с подвернунйм краем вполне сопоставима с билатеральными пальчатонервными Ре((азрегтит (рис. 44, № 11, 16), а парное положение створок — с парными кладоспермами 5Ирйогиз (рис.
44, № 12, 13) и Нпйошаз(асеае (рис. 44, № 5). С' лептостробовымн пРедположительно свлзывают микРоспоРоклады Рода )хозггоЬиз, сходные с микроспорокладами 61ийдо, но с сильно сросшимися четырьмя спорангиями. Пыльца, лептостробовых, гннкгоных и триасовых пельтаспермовых неразличима в световом микроскопе. У всех трех групп известны укороченные побеги с катафиллами. Свойственные большинству лептостробоных дихотомируюшие листья известны и у Ре)(газрегша!ез. Филогенетическая связь с Ре((азрегша1ез объясняет и сходство с гинкговыми (тоже потомками пельтаспермовых) в строении листьев, пыльцы и микроспорокладов, присутствии катафиллов на укороченных побегах (рис.
47, ж). Обычно лептостробовые противопоставляются гинкговым, так как в основание листа входит лишь один пучок. В действительности зто различие в рамках класса О(п(гпоорзЫа второстепенное. Один проводящий пучок в черешке (например, у К1г(атееа1а) образуется путем слияния листовых следов, отходящих от разных осевых пучков, Это слияние происходит на небольшом участке. Чтобы получить две жилки, входящие в лист, достаточно подавить слияние пучков или сместить участок слияния в глубь коры, Надо еще учесть, что соседние осевые пучки, дающие начало парному листовому следу, вполне могут оказаться ветвями тангентально разделившегося одного осевого пучка, далеко идущими параллельно вдоль оси ( как у Са((Ыорйугоа).
Род Т.ер(оз(гоЬиз (Тз — Кб рис. 44, № 16). Ось полисперма с мелкими катафиллами в основании, песет по разреженной спирали двустворчатые почти сидячие капсулы. Створки окРуглые, со сглаженной радиальной ребристостью. Недалеко от дистального края к створке прикрепляется несколько семян, оставлявших после опадения округлые рубцы. Створки контактируют по краевой кайме, иногда покрытой большим количеством папилл, Предполагается, что паниллозная кайма иногда функционировала как рыльце, на котором прорастала пыльца, В семенах (типа Атрйог1зрегтит), ассоциирующих с одним из видов, не найдена пыльца в микропиле (и нет мегаспоровой мембраны), У других форм внутри капсулы найдены семена с мегаспоровой мембраной.
Рыльцеподобная кайма ве обнаружена у более древних видов рода. Ассоциирующие листья относятся к родам Сзееааошзега, 5о1еа((ез, огерйеаорйу((ит и )угтйоагг((а (?). Род Р!гоеп1сорз(з (Т вЂ” К; рис. 44, № 16). Линейные листья с тупой, иногда зубчатой верхушкой и параллельным жилковапием, собраны в пучок на верхушке укороченного побега, покрытого катафиллами. Если такие листья имеют эпидермальпую характеристику, они относятся к родам 5!ерйепорлу!!ит (листья гипостомпые в верхней части и амфистомные в нижней, устьица расположены полосами между жилками), Си1дошег!а (лнстья амфистомные, устьица собраны в рядах, а не полосах) и Я7!иг(шаМ!а (листья амфистомные, устьица на нижней стороне собраны в узкие полосы, а на верхней в ряды). Устьица всех трех родов ориентированы преимущественно продольно, побочные клетки кутиннзированы сильнее прочих клеток и нередко несут папиллы, нависающие над замыкающими клетками. К Мер!гепорйу!!ит близок род Агс!оба(е~а, листья которого иногда рассечены в верхней части.
Род Сгекааошзя!а (Т, — К; рис. 44, № 16, 47, з) отличается от Рлоеп!сора(з очень тонкими, повторно дихотомирующими, или перистодихотомическими, прямоугольными в сечении листьями. В лист входит одна жилка, дихотомирующая вслед за делением листовой пластинки. Род Яо1еп1(ез (рис. 47, ж) возможно является старшим таксономическим синонимом Сге)гапошзк1а. Род Наг(з!а отличается от Сгеяапошзя!а простыми нли однажды вильчатыми листьями. Листья НагЫа ассоциируют с полиспермами Б(арМйорпога, близкими к Еер!оз!гобиз. С лептостробовыми сравнивался род 1гап!а (Тм рис. 47, т — ф), имеющий обоеполые фертильные побеги.
К нижней части оси прикрепляются микростробилы, а выше — короткие внльчатые придатки с женскими капсулами, Микростробилы цилиндрические, с плотно сидящими по спирали спорангиофорами, к расширенной дистальной части которых прикрепляются два висячих спорангия. Женские капсулы веретеновидные, при созревании раскрывавшиеся (7) и становившиеся сердцевидными. Их более детальное строение неизвестно. Предлагалось выделять особый порядок !гап!а!ез, но до более полного исследования рода 1гап!а лучше помешать его в качестве сателлитного в 1 ер1оз1гоЬа!ез.
Порядок Сау(оп1а1ез. Кейтоииевые Кейтониевые обособлялись среди голосеменных из-за своеобразных инвертированных капсул с семенами внутри. Эта их особенность, вместе с сетчатым жилкованием листьев и вытянутыми четырехгнездными синангиями, приводила к предположению, что кейтониевые были предками покрытосеменных. Инвертированные капсулы легко выводятся из кладоспермов Ре)(азрегша1ез, например, путем преобразования пельтоидов РеПазрегтит или радиальных капсул Сагб!о!ер1басеае в билатеральный орган, либо замыкания билатеральных кладо- 166 пермов типа Я(гр(гогиз (РеИазрегшасеае) или Зрогорпу!Иез.
семена кейтониевых и УисЫагриз (Сагг!!о1ерЫасеае) сходны воими длинными микропилярными трубками. Микроспороклады и пыльца Сау!он1а1ез и РеИазрегша!ез в общем однотипны, Сетчатое жилкование, характерное для кейтониевых, известно и у РеИазрегта1ез. Скорее всего кейтониевые произошли от РеИазрегша!ез. Род Сау(оп!а () — К; рис. 47, м, н) введен для женских капсул, с которыми ассоциируют микроспороклады Сау(опап(йпз (рис. 47, п, р), пыльца )гг(гелрогйез (рис. 47, о) и листья чпйвпор!еггз (рис. 47, и, л).
Сложные полиспермы состояли из оси с перисто отходящими ребристыми ветками, на которых двумя сближенными рядами сидели инвертированные округ. лые капсулы. Характер прикрепления семян не вполне ясен. Возможно они располагались по (1-образной линии. Капсулы разных видов несколько различаются, У одних видов семена, возможно, были погружены в стенку капсулы, а у других этого не было. У семян (рис. 47, м) отмечались верхушечные волоски, возможно, направлявшие пыльцу в микропиле.
Интагумент многослойный с двумя проводящими пучками и слоем каменистых клеток (подобный слой наблюдался в капсулах Сагг)!о(ерЫасеае и семенах Кагйеп1а), свободен от нуцеллюса, верхушка которого несла короткий сальпинкс (как у некоторых РеИазрегта1ез и Ипйдоа!ез). Мелкая квазисаккатная пыльца проникала в капсулу с помощью секреторной капли. Микроспороклады были перистыми. С конечных ответвлений свисали вытянутые синангии из 3 — 6 полностью сросшихся спорангиев.
Полагают, что кейтониевые были двудомными растениями (микроспороклады и полиспермы встречаются в разных захоронениях). Листья пальчатые, с длинным черешком, на конце которого парами сидят четыре (редко три) листочка. Иногда каждая пара листочков прикрепляется к собственному отнетвлению черешка, Средняя жилка есть или отсутствует.
Жилкование сетчатое. Устьица разбросаны без видимого порядка на нижней стороне листа. Такие листья встречаются с верхнего триаса до низов верхнего мела. Пыльца типа г!ггегзрогИез, известная в перми, принадлежала РеИаэрегта1ез. К кейтониевым можно отнести и род Регез!апа (1; рис. 47, с), установленный по микроспорокладам. Ось несла боковые ветки с звездчатыми группами спорангиев (как у некоторых РеИазрегша1ез).
Ассоцнирующне листья (Мех(возка) первоначально ошибочно относились к 6!оззоргег!а. Порядок С(йап!опош(а!ез (=Ядав!ор!егЫа!ез). Гигантономневые Растения, включаемые в порядок гигантономиевых, обычно Фигурируют в литературе под названием гигантоптерид (от Рода О!даю(оргег(з; Р; рис. 48, г — е). Это листья с сетчатым' 167 Рис. 48. Гигаитоиомиевые ПеРмь; КНР! а — г — возможное преобразование листьев от сложноперистых к простым (а — Етр!ссгор1гг!дгцт, б — яйол!опас!го 1айгйн (П а ! 1 е), в — О!дал1олос!го (а! Вцогтрмс1ор1гго) Ьангг (А з а т а), г — 'Огйал1орггг(з (а!.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
