К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Этот метод заключается в построении графиков зависимости массы яйца от массы тела. График строится в логарифмическом масштабе. Линии регрессии для разных отрядов н семейств характеризуются одинаковым наклоном, составляющим в среднем 0,675. Однако коэффициенты пропорциональности (оии находятся как пересечения линий регрессии с ординатой при массе тела, равной единице) различны в каждой группе. В связи с последним положением возникает трудный вопрос, на который невозможно ответить, основываясь лишь иа теоретических предпосылках: правильно ли считать наклон линии регрессии, равный 0,67 н вычисленный для разных групп, характерным для птиц в целом, нли следует собрать все измеренные яйца в одну большую серию н вычислить этот коэффициент для всех птиц7 Если сделать это, то общее уравнение регрессии для массы яйца (Мяяя., г) на массу тела (М„г) будет следующим; М 0 277М е,гге (1) Почему же наклон получается другнмр Зто различие легко объяснить.
Для каждой группы птиц линия регрессии охватывает область разнообразных размеров, и хотя линии параллельны, у мелких птиц наблюдается тенденция к более низкому коэффициенту (возможно, из-за большего размера кладки), а у больших птиц, напротив, к более высокому коэффициенту. Зто поворачивает всю линию против часовой стрелки, увеличивая тем самым ее наклон. Ран и его сотрудники подошли к решению этого вопроса таким образом. Оии проверили отдельные линии регрессии по их Глава 4 наклону на параллельность путем анализа дисперсии и обна.
ружили, что значения наклона достоверно не отличаются друг от друга (р.л 0,99). В общем наклон имеет значение 0,675 с 95а7а-ным доверительным интервалом ~0,015. Кажется целесообразным принять наклон 5=0,675, который имеет силу для всех отрядов птиц, так же как и внутри каждого отряда. Однако это ставит нас в трудное положение, поскольку, если рассматривать яйца всех птиц; полученные результаты у верхней и нижней границы их размеров введут нас в заблуждение.
И эта задача не имеет «правильного» решения. Время ннкубации Время, необходимое для инкубации, инкубационный период, варьирует гораздо меньше, чем размер яиц. Инкубационный период может быть как коротким — 11 дней, так и длиниым— почти 90 дней, различаясь примерно в 8 раз. Приняв период инкубации, или время инкубации (1„ „, сут), функцией массы тела птицы-родителя (М„ г), Ран н его сотрудники (1975) получили следующее уравнение: мнвк 9~105Мт (2) Наклон численно мал в соответствии с умеренной зависимостью инк бационного периода от размеров птицы. а рис. 4.2 мы совместили две рассмотренных переменных— размер яйца и время инкубации, но в этом случае масса яйца выражена в процентах массы тела.
Следует отметить одну особенность этого графика — шкала ординат арифметическая, а не логарифмическая, хоти по оси абсцисс масса тела отложена как обычно в логарифмическом масштабе. Размеры тела варьируют от 2,5 г (нижний предел массы тела для колибри) до 1000 кг (масса самой большой птицы — эпнорниса). Яйцо, инкубируемое в соответствующих условиях,— это автономная живая система, совершенно не зависящая от величины птицы, которая его снесла. Мы высказали предположение, что, как правило, более мелкие яйца характеризуются меньшим инкубационным периодом, чем крупные.
Соотношение между этими величинами показано на рис. 4.3. Ран и Ар (ВаЬп, Аг, 1974), использовав данные о 475 видах птиц, получили следующее уравнение для времени инкубации ('1„„„сут), связанное с размером яйца (М.а... г): а = 12,03Млаааа'" (3) Это уравнение, конечно, легко было бы вывести нз двух предыдущих уравнений, которые связывают размеры яйца и время инкубашзи с размером тела птицы. Связав непосредственно !ьак измервть яйцаг зо 90 бО ф аб кк Я 90 ае ,и 15 8 я 10 во к 100 г 1 кг 10 кг 100 кг 1000 кг Масса тела 1г Ряс. 4.2, Более крупная птица откладывает сравнительно более мелкяе яйца, а время инкубапии яйца возрастает с увеличением размеров тела родителей. Если массу яйца выражать в процентах массы тела взрослой птицы, то волу.
чавщаяся доля будет меньше для более крупных птиц. 68%-ные доверитель. ные границы отмечены штриховыми линиями; вядво, что разброс данных вна. чнтелен. Обратите внимание, что шкала обеих ордияат — для массы явц и для времени ннкубацян — арифметическая. (Из Па!тп е! а!., !978.) две переменные — время инкубации и размеры яйца, мы полу- чаем такой же числовой результат, как в предыдущем уравне- нии.
Поры в скорлупе Рассмотрим поры, через которые сквозь твердую скорлупу яйца проходят вдыхаемые и выдыхаемые газы и водяной пар. Скорлупу обычного куриного яйца пронизывают 10 000 пор. Площадь поверхности яйца составляет около 70 см', т. е. на 1 мм' скорлупы приходится в среднем 1,5 поры. Диаметр поры равен примерно 17 мкм, так что общая площадь пор в курином яйце — около 2,3 мм' (Жапдепз1ееп е1 а1., 1971). Толщина скорлупы куриного яйца около 0,35 мм. Теперь совсем просто подсчитать диффузию газов через эти поры; полученный результат свидетельствует о том, что пор вполне достаточно, чтобы кислород поступал в яйцо посредством диффузии со скоростью, требуемой в период самого высокого его потребления, как раз перед вылуплением.
та ео а~ 1 1 000 яио Рис. 4.3. Время иикубации (Т,я„) птичьих янц уаеличнеается с уаеличеиием размеров яйца. Полностью аычисаеииая линия регрессии описыяаеиы урании наем Т, 12,03 М,ел'т. Прерыаиспемн линиями обозначен 95%.иый доверя. тельный нитерааа. 1Иа Йайяь Аг, 1974.) Как же варьируют длина поры и ее диаметр в зависимости от размеров яйца? Очевидно, что у крупных яиц и скорлупа толще, а толщина скорлупы определяет длину поры. Длина поры (7.пози, мм) в зависимости от размеров яйца (М.ел., г) у 367 видов птиц описывается следующим уравнением (Аг е1 а1., 1974): 7 пори=5,126 ' 10 зМяалаелзе (4) При определении диаметра пор возникают серьезные трудности, так как поры — это не строго цилиндрические структуры; у них обычно весьма неправильная форма. Преодолеть эту трудность можно, если определить общую площадь пор экспериментально, измерив диффузию газов через скорлупу. Зная коэффициент диффузии, мы можем подсчитать функциональную площадь пор, которая, собственно, и представляет интерес с точки зрения обмена газов.
Следовательно, совсем не обязательно точно определять геометрию пор н их число. Очевидно, что общая площадь пор должна увеличиваться с увеличением размеров яйца, а увеличивающаяся длина пор (с увеличением толщины скорлупы) требует еще большего уве- Кзк измерить яйиз? лнчення нх площади, Используя скорость диффузии водяного пара через скорлупу яйца, Ар н др. (Аг е1 а1., 1974) подсчнталн, что функциональная площадь пор (А,.р, мм') должна быть следующей: А в=9,2.10 'М в„Ьззз. (5) Что же означают уравнения, которые связывают длину пор н пх площадь с размерами яйца, когда мы рассматрнваем реальное яйцоу Возьмем обыкновенное курнное яйцо массой 60 г н яйцо в 1О раз большее (которое, например, может быть 600-граммовым яйцом канду, южноамериканской страусообразной птнцы).
Яйцо, которое в 10 раз больше, будет иметь общую функцнональную площадь пор больше в 17 раз (10'"'=17,2). Это, конечно, ускоряет прохождение газов, что, несомненно, н требуется для развивающегося в более крупном яйце птенца ббльшнх размеров. Однако у более крупного яйца н скорлупа толще, поэтому н поры в ней почти в 2,9 раза длиннее (10""= =2,86). Скорость прохождения газов прямо пропорциональна функцнональной площади пор н обратно пропорцнональна длине пор (расстоянню диффузии), поэтому обмен газов в яйце нанду будет в 6 раз интенсивнее, чем в курином яйце, которое в 10 раз меньше.
Это соответствует нашему предположению, что у цыпленка, в десять раз увеличенного в размерах, ннтенснвность метаболизма увеличилась бы в 6 раз (см. гл. 6). Потери воды нз яйца Легкость, с которой газы, в том числе водяной пар, проходят через поры, прямо пропорциональна площади пор н обратно пропорциональна нх длине, поэтому можно вывести зависимость скорости прохождения газов через скорлупу от отношення этнх двух переменных. Использовав прнведенные выше уравнения, мы получим, что проницаемость скорлупы яйца для газа (сг) должна быть пропорциональна размерам яйца н описывается формулой гт М з,язз .
М о,ззв Я4 е,тгв (6) Таким соотношением проницаемость скорлупы яйца для водяного пара, т. е. скорость потери воды яйцом, связана с размерами яйца (Аг е1 а!., 1974). Уравнение проницаемости для водяного пара', основанное па измерениях диффузии водяного пара через скорлупу у 29вн- з Пролождеияе водяиого пара через скорлупу определяется квк Сизо= ди,о/ГзРн,о, где Дизс — скорость кспзреявя в мяллигрзммзх зз 1 сут, в ДР, о — рззиость дзвлеиий водяиого пара по обе егоровы скорлупы.
з Глава 4 дов (масса янц различалась на три порядка), будет иметь сле- дующий вид: Он о = 0 432' Мяавоо,тоо (7) Интенсивность испарения воды нз целого яйца увеличивается с возрастанием массы яйца в степени, меньшей единицы; это означает, что скорость потери воды на 1 г массы яйца уменьшается по мере увеличения размеров яйца. Другими словами, крупные яйца теряют относительно меньше воды, чем мелкие. Однако, как мы видели раньше, у птиц, откладйвающих более крупные яйца, период насиживания дольше, поэтому нх яйца теряют воду в течение более длительного времени. Объединенный эффект относительно меньшего испарения и более длительного инкубационного периода легко подсчитать.
Это дает поразительно простой результат. Общая потеря воды за все время ннкубацни равна произведению ежедневных потерь (непосредственно связанных с проннцаемостью скорлупы для водяного пара) на время ннкубацнн. Первая величина определяется массой яйца в степени 0,78, а время инкубацин — массой яйца в степени 0,22, т, е. общая потеря воды определяется массой яйца в степени 1. Иными словами, все яйца, крупные н мелкие, теряют воду прямо пропорционально своим размерам, нлн доля массы яйца, которая теряется путем испарения во время наснжнвания, одинакова для всех яиц независимо от их размеров. При нормальных условиях, когда давление водяного пара в гнезде составляет 35 мм рт.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
