К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 6
Текст из файла (страница 6)
В следующей главе мы рассмотрим другие примеры алло- метрических уравнений и их использования в качестве простых приемов выражения взаимосвязей размеров. 3. Использование аллометрии биологическое значение и статистическая значимость Аллометрические уравнения, выведенные соответствующим образом (или теоретические линии регрессии), обычно сопровождаются статистической обработкой, которая дает информацию о значимости и доверительных границах.
Такая обработка необходима, поскольиу мы не можем полагаться на субъективную оценку достоверности тех или иных данных. В аллометрическом уравнении у=ахь (или в соответствующей линии регрессии) имеются два важных числовых элемента: ковффициент пропорциональности а (который зависит от выбора единиц измерения) и показатель степени Ь (который определяет наклон линии регрессии).
Эти два элемента уравнения имеют различное значение и отвечают на разные вопросы, Коэффициент пропорциональности, в частности, можно использовать прн ответе иа вопрос: действительно ли у сумчатых в целом интенсивность метаболизма ниже, чем у плацентариых (см. с. 72)? В уравненияхиитенсивности метаболизма дляэтих двух групп показатели степени одинаковы, поэтому мы можем сравнивать непосредственно коэффициенты пропорциональности. У сумчатых он ниже. Это значит, что у сумчатых как группы интенсивность метаболизма ниже, чем у плацеитарных. Вместе с тем одинаковый показатель степени в этих уравнениях свидетельствует о том, что и у сумчатых, и у плацентарных млекопитающих с изменением размеров тела интенсивность метаболизма изменяется одинаково, Это позволяет предположить, что одни и те же принципы определяют зависимость интенсивности метаболизма от размеров тела животного в этих двух систематических группах (хотя коэффициент указывает, что уровни метаболизма у пих различаются).
Этот пример внушает уверенность, что каши заключения обоснованны. Правда, чтобы решить, является ли различие между двумя числами значимым или случайным, необходима статистическая обработка. В зависимости от цели, для которой мы используем уравнения, методы статистической обработки могут меняться, но обычно мы стремимся выяснить доверительный интервал для коэффициента а и показателя степени Ь, которые более информативны, чем коэффициенты корреляции. Однако, установив статистическую значимость, мы должны ра- зо Глава 3 зобраться, в чем разница между статистической значимостью н биологическим значением.
Допустим, что мы, использовав соответствующий статистический аппарат, получили уравнение или линию регрессии, коэффициент корреляции, стандартное отклонение, доверительный интервал и т. д. Следует отдавать себе отчет, что полученные статистические показатели представляют собой не более чем описание нашего материала, Чтобы оценить их биологическое значение, необходимо учесть, как были собраны эмпирические данные.
И здесь важную роль приобретают два фактора. Первый — это ошибки измерения, которые могут быть случайными или систематическими, н второй — способ получения данных, например подбор животных, с которыми мы работали. Ошибки измерения могут быть самыми разными — от ошибок во время измерения до каких угодно грубых ошибок. Собирая материал, мы часто используем тех животных, которые имеются в нашей лаборатории илн которых легче получить. В своих ранних исследованиях зависимости интенсивности метаболизма у млекопитающих от размеров тела Клейбер и Броди (К1е!Ьег, Вгобу) использовали коров, лошадей, свиней, коз, овец, т.
е. только домашних животных, а они вряд ли могут представлять млекопитающих в целом. В этом случае легко совершить методическую ошибку, от которой никакой статистической обработкой избавиться нельзя. Увеличение числа измерений для повышения статистической значимости и сужения доверительного интервала совсем не обязательно поможет прояснить биологическое значение. Этот вывод очень важен: высокая степень статистической значимости еще не указывает на столь же большое биологическое значение полученного результата. Лллометрический сигнал Обратимся к рис.
6.! этой книги. Основная информация, которая заключена в изображенной на графике линии регрессии, называется сигнал. В данном случае этот сигнал означает, что интенсивность потребления кислорода у млекопитающих возрастает как размер тела в степени 0,75. Этот аллометрический сигнал заключен в первичной информации и может одинаково хорошо выражаться и графиком, и логарифмическим уравнением.
Мы знаем, что ни одно единичное наблюдение не ложится на линию регрессии без ббльших или меньших отклонений. Эта линия представляет собой статистически наиболее вероятное геометрическое место точек в случае, если мы решили построить линию регрессии по логарифмическим показателямг Оиа Испольаопаиие аллоиотрии строится иа основе логарифмически представленных исходных данных.
Это обычный способ обработки числовых данных в биологии. Для такой практики имеется веское теоретическое обоснование, и читателям, которые хотят ознакомиться с математическим аппаратом втой процедуры, мы рекомендуем следующие работы: Хаг, !988; 1.аз)ечзк1, Эаюзоп, 1969; Бш)1п, 1980; УегЬе е1 а1., 1982 и др. Когда мы рассчитываем линейную регрессию, мы принимаем определенное решение и поэтому должны сказать себе: чЕсли мы решили строить линейную регрессию в логарнфмическом масштабе, ее мы и получим, и зто всего лишь соответствующий аппарат статистики». Это важно, поскольку аллометрическне уравнения или теоретические линии регрессии не более чем описания серии эмпирических числовых данных.
Вторичные сигналы Предположим, что некоторое наблюдение существенно отклоняется от того, что мы считаем достоверным значением регрессии. Возникает вопрос, принадлежит ли зто наблюдение к категории фактов (или к популяции), с которой, как мы полагаем, мы имеем делоу Рассмотрим еще один пример. Иверсеи (1чегзеп, 1972) сообщил, что у ласки интенсивность метаболизма почти в два раза выше, чем можно было бы ожидать для млекопитающего таких размеров. Допустим, что здесь нет ошибок в определениях, подсчетах и т. д. и что у ласки наблюдается постоянное отклонение от аллометрического уравнения для млекопитающих. Тогда зто отклонение — вторичный сигнал, который указывает на то, что интенсивность метаболизма у ласки отклоняется от общего аллометрического сигнала, описывающего интенсивность метаболизма у млекопитающих в целом.
Оно не вызывает удивления у' биолога, знакомого с нервозностью ласок, точно так же он не был бы удивлен, обнаружив, что у ленивца интенсивность метаболизма ниже теоретически ожидаемой. Мы должны не только решить, чем является данное отклонение — случайностью нли вторичным сигналом,— мы также должны ответить на трудный вопрос — включать ли такие отклонения в общий расчет регрессии. Вероятно, если животные в нашей выборке достаточно разнообразны, отклонения вверх и вниз не будут серьезно искажать сигнал, содержащийся в общем описании аллометрических соотношений. Однако, если у нас большое число данных сосредоточено по одну сторону линии регрессии и лишь несколько — по другую, искажения не избежать.
Г1о-видимому, не существует строго обоснованного способа решения этой непростой проблемы. 32 Глава 3 Отклонения и экстраполяция Теперь мы подошли к важному соображению, которое часто не принимается во внимание: какова роль «выскакивающих» точек на границах диапазона данных, т. е. какова роль отклонений. Обычно эмпирическую линию регрессии вычисляют методом наименьших квадратов.
В нашем случае наибольшее число данных сосредоточено посередине между границами разнообразия и лишь несколько точек отклоняются. Однако зти отклонения несоразмерно сильно влияют на вычисления линии регрессии. Вычисленная линия регрессии соединяет точки, соответствующие средним значениям величины у и средним значениям ве. личины х.
Рассмотрим отклонение †точ у', лежащую вверху справа (рис. 3.1). Из-за своего положения зта точка слишком сильно искажает наклон линии регрессии, так как при построении отклонение возводится в квадрат. Точка, близкая к среднему значению, напротив, не оказывает никакого влияния на наклон линии регрессии, либо это влияние очень мало. Таким образом, отклонения непропорционально сильно влияют иа наклон линии регрессии, и любая ошибка выборки или метода чрезвычайно усиливается из-за отклонений.