К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 4
Текст из файла (страница 4)
2.2). Четвертая теорема Евклида гласит, что если два треугольника имеют равные углы, то соответствующие стороны пропорциональны. Справедливо н обратное утверждение. Если соответствующие стороны пропорциональны, то соответствующие углы равны. О таких треугольниках говорят, что они геометрически подобны. В двух геометрически подобных треугольниках (рис.
2.2) две соответствующие стороны 7., и Аз связаны между собой следующим образом: Другие соответствующие стороны также связаны между собой отношением Иь, которое можно назвать отношением подобия. То же самое справедливо и для других линейных показателей, таких, как высоты треугольников; отношение всех соответствующих друг другу линейных величин равно й,, Эти рассуждения остаются в силе и для других геометрически подобных фигур; их можно распространить также и натрехмерные тела. Любые соответствующие друг другу линейные показатели двух геометрически подобных тел — будь это кубы, пирамиды, конусы или тела более сложной формы — имеют одно и то же постоянное отношение.
Геометрически подобные тела часто называют изометрическими, и в целях удобства мы будем пользоваться этими терминами как синонимами, отдавая все же предпочтение терми- Глава 2 а,/2 н я.я я Рвс 2.2. В изометрических треугольввках нлн в других нзометрнческвх фнгурах отношение всех соответствующнх друг другу размеров одинаково. Рнс. 2,3. В геометрнческн подобных (нзометрнчеснвх) телах отношення всех соответствующнх лннеаных размеров одвнаковы, а все соответствующне поверхностн имеют площадн, которые отвосатсн друг н другу как квадрат линейных размеров. ну «изометрический», поскольку он короче.
Итак, герман «изометрический» означает четко опреоеленное понятие геометрического подобия. Рассмотрим теперь два куба разных размеров '(рис, 2.3). Поскольку все соответствующие друг другу линейные размеры двух кубов пропорциональны и соответствующие углы равны, ати два куба геометрически подобны или изометричны. Однако площади поверхностей двух кубов различаются между собой не так, как их линейные размеры, а как квадрат отношения линейных размеров. Мы можем записать зто так: Точно так же объемы двух кубов различаются пропорционально третьей степени линейных размеров.
Например, убольшего по размеру куба длина ребра вдвое превышает таковую меньшего. Площадь поверхности его будет н 2', т. е. в 4 раза больше площади меньшего куба, а объем будет в 2', т. е. в 8 раз больше. Те же правила применимы к любым геометрически подобным или изометрическим трехмерным телам, какой бы ни была их форма. Следовательно, зто правило применимо и к объектам такой неправильной формы, как животные; если две собаки разных размеров действительно изометричны, их поверхности и объемы будут относиться соответственно как вторая и третья степени нх линейных размеров. Эти основы геометриче- 21 Проблемы размеров в масштаба ских представлений об изометрии мы можем записать следующим образом: Поверхность (длина)' или 5 — 1.а, (1) Объем ° (длнна)' или У ° Ьз, (2) Поверхность (объем)з/з нли Б- УаУз. (3) Последнее уравнение просто утверждает, что с увеличением объема тела его поверхность увеличивается не в той же пропорции, а как объем в степени з/з.
Этот хорошо известный факт очень важен, и о нем ие следует забывать. Выразим это элементарное соотношение графически. Для простоты рассмотрим площади поверхностей кубов разных объемов (рис. 2.4). Как мы видим, кривая соответствует уравнению 5=6Уз/з н всего лишь повторяет словесное утверждение о том, что площадь поверхности куба увеличивается не так быстро, как его объем. Однако если мы решим изобразить графически ту же зависимость, но с использованием логарифмического масштаба, то получим другой график (рис.
2.6). Сплошная линия на графике соответствует логарифмической форме уравнения, приведен- 2 ного выше, 163=166+ — 1пУ. Для тел другой формы величина 6 меняется, но при изометрическом изменении размеров показатель степени всегда будет равен зуз, т, е. зависимость поверхности двух изометрических тел от их объемов выражается степенью 0,67.
Вспомним теперь, что зависимость поверхности изометрических тел от объема, изображенная графически в логарифмиче- е 24 Т з и 38 о (~ о з а Х З 4 З В т Н Обьем куба Рве. 2.4. Беля построить графвческуш заввсвмость площадя поверхяостк куба от его объема, то получится велвкеаваа ааввсвмость. Это аяачвт, что площадь поверхвостя увелячввается ве пропорпвояальво объему куба, а вх отвошевяе умевьааекя по мере увелвчекяя размеров куба.
Глава 2 к ее к к зс а е а Ф о с оз ъо 1о Объем кубе Рис, 2.5. Если построить график зависимости площади поаерхноста куба от объема в логарифмаческом масштабе, то мм получвм прямую линию регрессии с наклоном 0,67. Если же вместо етого построить зависимость площади поверхности на единицу объема куба (штрихоеая линия), то линия регрессии покажет уменьшение относательиой площади позерхноств с увеличением размера куба.
Наклон штриховой ливни составляет — 0,33. ском масштабе, есть прямая линия с наклоном 0,67 (иаклон определяется как Ьу/Лх). Нелишне еще раз напомнить хорошо известный факт: меньшие тела имеют большие площади поверхности по отношению к их объему, чем более крупные тела той же формы. Это можно выразить путем деления уравнения (3) на У: с ь. уев у ь. уе,ву-в,е 'у' йу-в,зз Я и (4) Уравнение (4) есть выражение величины площади поверхности на единицу объема для любых геометрически подобных тел. Если построить график в логарнфмическом масштабе, то получится прямая с наклоном — 0,33.
Прерывистая линия с отрицательным наклоном на рис. 2.5 показывает, что относительная площадь поверхности уменьшается при увеличении объема. Анлометрическое изменение масштаба (аса)впй) Реальные организмы обычно не изометричны, даже если онн организованы сходным образом. Напротив, некоторые пропорции у них меняются закономерным образом, и в последующих Проблемы размеров и масштаба главах книги приводится много примеров этого. В бнологнн такое нензометрнческое изменение размеров (зса1(пй) часто называется аллометрнческнм (от греч.
а1!о(оз — различный). Огромное число морфологнческих н физиологических переменных связано с размерами тела зависимостью, выраженной общей формой аллометрнческнх уравнении; у, а,хь 1йу= 1йа+Ь!йх. Это уравнение выражает то хорошо знакомое биологам положенне, что завнснмость двух переменных, построенная в логарнфмическом масштабе, имеет внд прямой линии. С этим общим уравнением согласуется множество биологических переменных, связанных с размерами тела, прн этом на логарнфмнческом графике показатель степени отражает наклон прямой линии'. Показатель степени (наклон) может иметь разные значения и быть как положительным, так н отрицательным. Когда мы покупаем яблоки нлн картофель, то платим деньги в соответствия с количеством покупаемого товара.
Это простая пропорциональность, она представлена на графике прямой линией с наклоном 1,0 (рнс. 2.6,А). Такая же зависимость обнаружнвается н для объема крови у млекопитающих. Кровь составляет постоянную долю массы тела, н чем больше животное, тем больше у него крови.
Как было показано раньше, скелет крупного животного относительно тяжелее, чем мелкого. С увеличением размеров скелет увеличивается не пропорционально увеличению массы тела, а быстрее (рнс. 2.6,Б). Это выражается в наклоне прямой, который для данной функции превышает 1,0, Если зависимая переменная увеличивается медленнее, чем это было бы прн прямой пропорциональности, то наклон линии регрессии будет меньше 1,0. Хорошо известный пример — ннтенснвность метаболизма, которая растет с увеличением размеров тела, но медленнее, чем это следовало бы прн прямой пропорцнональной зависимости.
В этом конкретном случае наклон линии регрессии составляет 0,76 (рнс. 2.6, В). Если мы возьмем величину, которая не меняется с размерамп тела, то наклон будет равен нулю (рис. 2.6,Г). Например, ' Разные авторы использовали в аллометрнческих уравнеияях целый ряд разных символов. Например, показатель степени обозначали через о, Ь, е, Ь, и, з, к, о, () н т. Некоторые из этих обозначений ве имеют сммсла, поскольку показатель степеив ие есть ви константа (Ь), ии независимая переменная (х). В современной литературе показатель степеня обычно обозначают символом Ь, и в книге используется именно это обозначение. В свовх ранних работах иа зту тему я обозначал показатель степени символом о (Бсйш(б(-Ые!зеп„ 1970, 1975а), однако теперь обычно использую Ь. Глава 2 ьз" Рис, 2,0.