К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Самым крупным животным, которое использовал Броди при выведении аллометрического уравнения для определения интенсивности метаболизма у млекопитающих, был слон. Броди решил, что интенсивность метаболизма у слона следует подправить, так как у голодающего животного ее не измерить, и взял величину, уменьшенную на 30% по сравнению с первоначальной (10'Уе — чтобы учесть стоячее положение животного н Ряс. 3.1. На наклон линни ре.
грессии, рассчитанной методом наименьших квадратов, непропорционально большое влияние по сравнению с точкамн, близкими к средивм значениям, окааывает отклоняющаяся точка (у'). Гранины доверительных аиачеиий регрессив (штриховые . лвнвв) расшнряипся в верхней н нввгией части области полученных зиаченвй. сех зз Испольвовавве аллометрва 20$ — увеличение теплоты за счет кормления) (Вгобу, 1945, с.
389). Правомерность этого допущения спорна, поскольку используется уравнение, ие основанное на наблюдениях. Однако оправдана была эта «коррекция» нли нет, такой субъективизм по отношению к отклонениям эмпирических данных очень сильно влияет на конечный результат, При анализе отклоняющихся точек возникает и другая проблема. Когда аллометрическае уравнение илн линия регрессии используются для того, чтобы оценить, согласуется или нет данное наблюдение с установленным уравнением регрессии, мы должны узнать, укладывается отклоняющаяся точка в доверительный интервал линии регрессии илн выходит за его пределы.
Наиболее простой способ обращения с такими точкамн показан на рнс. 3.1. В этом случае сложное влияние доверительных границ на коэффициент пропорциональности н показатель степени приводит к тому, что доверительные границы расширяются иа концах линии регрессии. Последствия этого парадоксальны. Отклоняющаяся точка оказывает несоразмерно большой эффект на положение линии регрессии, и именно здесь значимость отклонения менее всего достоверна. И это подводит нас к другому важному вопросу— экстраполяции. Прежде всего вычисленная линия регрессии или уравнение имеет силу только в области эмпирических данных. Мы видели, что доверительный интервал расширяется к концам линни регрессии и, по-видимому, сохраняет такую тенденцию за границами построенного графика. Эта увеличивающаяся неопреде. ленность сама по себе достаточно нехороша, однако положение осложняется еще н тем, что у нас нет способа узнать, что же происходит за пределами области наших наблюдений.
Наиболее серьезное возражение против использования экстраполяции — это наша неосведомленность о неравномерностях распределения или разрывах, которые, возможно, существуют за рамками проведенных нами наблюдений. Поэтому, если мы не понимаем полностью все относящиеся к делу факты (что как раз и бывает, когда речь идет о биологических системах), делать выводы относительно происходящего за пределами наших наблюдений не просто наивно, а прямо-таки рискованно. Использование аллометрических уравнений Для широкого использования аллометрических уравнений в биологии существуют, вероятно, основательные теоретические причины, но, даже если этн причины понимаются недостаточно хорошо, эмпирическое использование таких уравнений очень полезно.
Несколько примеров помогут нам лучше понять, на- 3 Шмнат Нненьсен Глава 3 сколько полезны и удобны аллометрические уравнения, когда они описывают биологические структуры и функции. Насколько мне известно, аллометрическим уравнением для выражения биологической взаимосвязи впервые воспользовался Снелл в 1891 г. (Ьпе!1, 1891). Он разрабатывал метод сравнения умственных способностей различных млекопитающих в зависимости от размеров их мозга.
Однако у более крупных млекопитающих мозг составляет меньшую часть по отношению к массе всего тела, и Снелл хотел учесть это в своих расчетах. Для этого он составил уравнение, выражающее массу мозга млекопитающих, которое выглядит так: А(мозга = пй("т Предполагается, что показатель степени (Снелл назвал его «соматическим показателем» н обозначил символом 5) одинаков для всех млекопитающих и очень близок к 0,68 (т. е, размеры мозга увеличиваются с размерами тела млекопитающих обычно почти в точном соответствии с увеличением поверхности тела). Этот вывод, найденный почти столетие назад, по-видимому, не требует серьезного пересмотра, поскольку последний анализ (Яап), 1966) показывает, что отношение массы мозга к массе тела (в кг) у млекопитающих хорошо описыва ется уравнением М„„„, = 0,0!М,а га. Кроме того, точное значение показателя степени несколько меняется в зависимости от данных, которыми располагают разные авторы.
Были ли динозавры «глупыми»г Аллометрические уравнения или соответствующие им линии регрессии — удобный и полезный инструмент для биолога. Рассмотрим недостаточно подкрепленное фактами, но часто повторяемое утверждение, что гигантские динозавры обладали очень маленьким мозгом по сравнению с размерами нх тела и что в результате конкуренции с более мелкими млекопитающими, у которых, однако, был относительно больший мозг, динозавры в конечном счете вымерли. Это утверждение было тщательно проанализировано Джерисоном (Зег1зоп, 1969, 1970).
Его изучение относительных размеров мозга различных позвоночных показывает, что у рыб и рептилий мозг меньше, чем у птиц и млекопитающих без какого-либо перекрывания между группами. Изготовив гипсовые отливки черепной коробки ископаемых динозавров, он получил объективную информацию о размерах их мозга. Мозг у диио- Исиользовавие аллометрвв тб' 10' 1О-' 10 г 10 1О ' 10 ' 1О' 1О' 10: 10к 104 10' МАССА ТЕЛА, кг Рис, 3,2.
Размеры мозга у возвоиочвых ие имходят за пределы, харавтервые для каждой группы. Вяутрв каждой группы мозг увелвчивается с увеличевв. ем массы тела примерно в стевеви з/ь Размеры мозга огромных вымерших дивозавраз находятся в пределах, свойстзеивых совремеииым реятилвям, и утверждение, что у дииозавров мозг был иепропорцвоиальво маленьким, Ооаидвмому, неоправданно.
(Из зепзоп, !9УО.) завров действительно был меньше, чем у современных млекопитающих, но даже если это н так, величина нх мозга отнюдь не выходит за пределы, теоретически ожидаемые для величины мозга рептилий с такими размерами тела (рнс. 3.2). Поскольку современные рептилии с нх относительно небольшим мозгом выдерживали конкуренцию с млекопитающими в течение сотен миллионов лет, трудно принять в качестве убедительного аргумента для объяснення вымирания динозавров то, что у ннх был непропорцнонально маленький мозг. Графики в удобный способ представления материала, однако соответствующие аллометрнческне уравнения часто дают более удобную основу для сравнений. Вместо ряда размеров мозга млекопнтающнх, показанного на рнс.
3.2, мы можем воспользоваться уравнениями, которые описывают линию регрессия, более всего соответствующую полученным данным (табл. 3.1). Глава 3 Таблица 3.1. Средине размеры мозга, выраженные как функция массы тела (М,. кг) у основных групп прима. тов в остальных млекопитающих как группы (61аб!, 19653 Гртппм жпаогамз Размеры мазга 0,01 М,'лв 0,02 — 0,03 М,в 'в О ОЗ 0 04 М в,вв Млекопитающие Обезьяны Человекообразные обезьяны Человек 008 009 М в,вв Первая строка в табл. 3.1 показывает, что у типичного млекопнтающего с массой тела 1 кг масса мозга будет предположнтельно равна 0,01 кг н что размеры мозга возрастают соответственно увеличению массы тела с показателем степени 0,70.
Следующие строки в табл. 3.1 показывают уравнение для величины мозга у большой группы приматов; в данном случае величина мозга возрастает вместе с массой тела почти в той же степени: 0,66. Когда числовые значения показателя степени в этих уравненнях одинаковы, коэффициенты пропорциональности, стоящие перед степенным выражением, можно непосредственно нспользовать для сравнения переменной величины в уравнении, в данном случае размеров мозга. Этот коэффнцнент показывает, что у обезьян в общем мозг в два-трн раза больше, чем у других млекопитающих, у человекообразных обезьян мозг еще в 2раза больше, а у человека мозг в 2 раза больше, чем у этих последннх. Из краткого анализа этих уравнений видно, что существует значительная разница в размерах мозга у обезьян н человека, причем особенно важно то, что мы может провести это сравнение прямо, хотя размеры тела у этих двух групп не перекрываются. Таким образом, это простое аллометрнческое сравнение размеров мозга аналогично сравнению графиков для мозга динозавров н других рептилий, показанных на рнс.
3.2. Этот подход к изучению соотношення размеров тела н различных систем органов животного — очень ценный инструмент, однако это настолько мощное средство, что оно легко может ввести в заблуждение. Возможно, это н произошло в случае, когда аллометрнческое определение масштаба было нспользовано для оценки размаха крыльев ископаемой летающей рептнлпн — птерозавра, такого, как Р1егапог(оп, показанного на рнс. З.З. Единственной найденной костью, доступной для измерення, была кость скелета крыла — плечевая. На основе этих Зу Использованве аллометрин Рис, З.З. У гигантских птерозавров из мелового периода размах крыльев доствгал 7 м. Однако на основе соотношений длины различных костей крыла нельзя делать выводы о размахе крыльев у других летающих ящеров, взмерив какую-либо одну кость.
В общем аллометрическве уравнения или линвн регрессии применимы только в области проведенных наблюдений. (Из тлгекогу, 1951, С разрешения Ь!Ьгагу Ьегч!сез Рераг1шеп1 йшег!сап Мпзешп о! !Ча1пга! Н!5!осу.) измерений путем экстраполяции определили, что полный размах крыльев у этого животного, «несомненно, самого большого летающего существа, известного до снх пор», составлял 15,5м ((,ачгзоп, 1975). Эта экстраполяция была основана на соотношениях между кораткнм плечом н всей длиной крыла у других птерозавров с меньшими размерами тела, у которых кости скелета сохранились лучше.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
