К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Это не подходит. Вместе с тем если столбообразные ноги слона удерживают его вес, то при уменьшении пропорций в этой же степени они оказались бы слишком тяжеловесными для маленького зверька. Вывод напрашивается сам собой — масса скелета млекопитающего не вписывается в схемы, учитывающие только гравитационные нагрузки, и мы должны искать что-то еще. Во время движения всегда возникают силы, обусловленные ускорением или торможением, которые скручивают и изгибают скелет, и его элементы должны выдерживать эти силы и не ломаться прежде всего под влиянием изгибов. Поскольку форма элементов скелета весьма сложна, дополнительные давления на скелет в процессе ускорения и воздействия нагрузки оказываются чрезвычайно сложными (Сцггеу, 1967).
Александер и др. (А1ехапдег е1 а1., 1979 Ь) вычислили механическое напряжение в костях ног млекопитающих во время движения. Максимальное давление на кости ног обнаружено у скачущего кенгуру, прыгающей собаки, несущихся галопом антилопы и буйвола и бегущего слона. Масса тела у этих животных различается в 350 раз — от 7 до 2500 кг, тем не менее подсчитанные величины оказались поразительно сходными — от 50 до 150 МН/м' (500 — 1500 кгс/см') — без какой-либо связи с размерами тела. Эти исследования были расширены Вивенером (В1етэепег, 1983), который включил животных массой в 0,1 кг — бурундука и земляную белку; давление на дистальные кости конечностей у них составляло от 58 до 86 МН/м'.
Отмечая трудности расчета величины напряжений в костях во время движения, мы должны сделать вывод, что заметной разницы в максимальных давлениях на кости у животных, различающихся по весу в 25000 раз, не наблюдается, т. е, величины максимальных напряжений, возникающих во время наиболее энергичных движений, сравнимы с величиной предельной прочности костей — 170 МН/м' на растяжение и 280 МН/м'на сжатие (Вигз(е(п е1 а1., 1972). Это в общем согласуется с обычными случаями растяжения связок и переломов костей у спортсменов при максимальных нагрузках; напряженные тренировки, очевидно, приближают организм человека вплотную к конструктивному пределу прочности и иногда уводят за этот предел.
Интересно, что максимальные величины растяжения, отмеченные Александером, всегда были меньше, чем величины сжатия, примерно на одну треть. Простое ли это совпадение, что прочность кости на растяжение и ежатие (соответственно 170 Глава $ и 280 МН/мт) различается примерно на такую же величину, как и максимальные величины растяжения и сжатия, отмеченные Александером? Насколько легки кости птиц? Все мы знаем, что кости птиц легче, чем кости млекопитающих„ не так ли? Те, кто информирован лучше, возможно, также знают, что многие кости птиц, в особенности кости крыла, полые и заполнены воздухом.
Поэтому мы с удивлением обнаруживаем, что общая масса скелета птиц по отношению к массе тела сильно не отличается от относительной массы скелета млекопитающих. Уравнения для массы скелета (М, .„кг) по отношению к массе тела (М„кг) имеют следующий вид (Ргапце е1 а1., 1979): Птицы Моа = 0>0649Мть"зевелев Млекопитающие Мсв = 0,0608М,' еззао еаь. Эти два уравнения', в сущности, одинаковы.
Из них видно, что у типичных птиц и млекопитающих массой тела 1 кг скелет будет весить соответственно 65 и 61 г. Таким образом, у птицы скелет немного тяжелее, чем у млекопитающего того же размера, хотя разница статистически недостоверна. Это сходство не исключает возможности того, что некоторые кости у птиц могут быть относительно легче, в первую очередь это длинные кости крыла, которые действительно легче, чем кости передних конечностей млекопитающих, Кости ног у птиц, напротив, относительно тяжелее, чем у млекопитающих. Возможно, это объясняется тем, что у птиц силы толчка во время приземления распределяются на две ноги, а не на четыре.
Данные, на которые ссылаются Прэндж и его соавторы, получены на костях, высушенных на воздухе: все скелеты птиц были из музеев. В более поздней статье Прэндж .и его соавторы (Апбегзоп е1 а1., !979) писали, что все скелеты наземных млекопитающих «былн типичными сухими препаратами, характерными для музейных коллекцнй»; иными словами, они считали, что сравнение этого материала правомерно. Досс (Розке, 1937) исследовал различия между свежим и сухим скелетами и обнаружил, что сухая масса скелета птицы составляет в среднем 70,27е (~5,5, Н 22) сырой массы.
Значительных изменений в сухой массе костей в зависимости от размеров птиц не обнаружено, и поэтому уравнения, приведенные раньше для сухой массы, можно пересчитать для сырой массы, ' Здесь, как а в ряде другах случаев, показатель прв М, дается со своей ставдартпой ошкокой. — Прим. ред. Прочкость костов в скелета прибавляя примерно 50% сухой массы.
Это поднимает коэффициент пропорциональности с 0,65 до примерно 0,1 — величины, прнводнмой другими авторами и согласующейся с массой свежего скелета. Легче лн скелет у водных млекопнтающнхр У водных млекопитающих нх вес поддерживает вода. Киты н тюлени имеют почти нейтральную плавучесть, поэтому возникает вопрос, отражается лн это на их скелетеу У этих животных скелет служит опорой, необходимой только для действия мышц, а не для того, чтобы поддерживать вес тела. Две наиболее замечательные группы водных млекопнтающнх, тюлени н киты, вместе варьируют по величине тела более чем на четыре порядка.
К сожалению, данных о размерах скелета тюленей очень мало, однако без них вполне можно обойтись прн ответе на наш вопрос, поскольку тюлени не полностью водные животные н проводят значительную часть времени на суше. Информация же о китах вполне доступна, поскольку китовый промысел хорошо развит. Большое количество такой ннформации собрано Смитом н Пейсом (Бщ11п, Расе, 1971), По результатам измерения 170 экземпляров китообразных шести разных видов были составлены следующие уравнения для массы скелета (Мессе т) по отношенню к массе тела (Ме т) Мсаее=0,105Ме ' Показатель степени 1„107 определенно близок к показателю степени 1,08 в уравнении для скелета наземных млекопитающих, а коэффициент пропорциональности 0,105 выше, чем у наземных млекопитающих (0,0608).
Однако кости китообразных, несомненно, взвешивали свежими, а уравнение для наземных млекопитающих построено на данных о сухих костях, К тому же масса у китов измерена в тоннах, а у наземных млекопитающих — в килограммах. Если уравнение для китообразных пересчитать в тех же еднницах, как сделано для наземных млскопнтающнх, т, е. в килограммах н для массы скелета и для массы тела, то коэффициент пропорциональности будет равен 0,050, т. е. скелет китообразного массой тела 1 кг будет весить 50 г. Это бессмысленно, потому что не бывает таких маленьких китообразных. Однако это подтверждает вывод, что уравнения регрессии применимы только в области полученных данных н не годятся для экстраполяции.
При оценке предыдущего уравнения возникает н другая трудность, Оно основано на данных обо всех доступных экземпля. Глава 5 рах, но если рассматривать только взрослых животных, то получается следующее уравнение: М = 0,137М "а' Коэффициент пропорциональности удивительно высок, но еще более впечатляет разница в показателях степени, теперь он равен 1,024, т. е. существенно не отличается от 1,00. Другими словами, данные о взрослых животных показывают, что величина скелета китообразных изменяется строго пропорционально размерам тела. Это позволяет предположить, что, когда нет необходимости создавать опору тела в гравитационном поле, характеристики скелета меняются пропорционально размерам вела.
К сожалению, практически нет данных о самых мелких китообразных: дельфинах и морских свиньях. Такая информация расширила бы границы величины размеров тела на двв порядка и позволила бы сделать более обоснованное заключение о действии гравитации иа скелет.
Возможно, нам стоило бы поискать дополнительную информацию. Рыбы тоже позвоночные с внутренним скелетом, и их вес полностью поддерживается водой. Размеры рыб колеблются от миллиграммов до тонн, и на ннх можно получить очень интересные данные. Однако я нашел только одно исследование скелета рыб (Ке!по!бз, Каг1о(зк1, 1977). Сухая масса скелета была определена у 11 рыб (пять видов) массой от 3 до 1200 г. Уравнение регрессии имеет следующий вид (масса выражена в граммах): М 0 ОЗЗМ ым Показатель степени в этом уравнении 1,03 существенно не отличается от 1,00 (ЬЕ=О,ОЗ); этим подтверждается, что изменение размеров обусловлено отсутствием влияния гравитации. Коэффициент для массы скелета рыб, равный О,ОЗЗ, ниже, чем у млекопитающих.
Причина частично заключается в том, что кости вываривали, вымачивали в растворе хлористого аммония и высушивали в сушильном шкафу, в результате чего они потеряли как воду, так и жиры. Если даже это и так, все же представляется вероятным, что скелет рыб по сравнению со скелетом птиц н млекопитающих почти в два раза легче. Однако совершенно другие формы тела и способ локомоцин рыб делают ценность такого сравнения весьма сомнительной. Подводя итог тому, что нам известно на сегодня о водных позвоночных, можно сказать, что у взрослых крупных китов и у мелких костистых рыб размеры скелета, очевидно, меняются пропорционально массе тела. Если бы это подтверждалось по мере получения дополнительных данных, лучше всего это мож- Прочность костей н скелета но было бы объяснить как результат различного действия силы тяжести на наземных н водных животных.
Однако в настоящее время этот нопрос следует считать нерешенным. Прочность костей Чтобы не анализировать весь скелет, в котором сотни костей выполняют самые разнообразные и сложные функции, рассмотрим только кости конечностей четвероногих млекопитающих. Их можно рассматривать как стержни или рычаги, которые должны выдерживать гравитационные нагрузки, и особенно нагрузки, возникающие при ускорении, торможении и толчках.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
