К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Если достаточное число точек для землероек изолировано на графике, то эта группа неизбежно должна отклоняться от общей для всех млекопитающих линии регрессии. К тому же, если регрессия рассчитывается на основе всех имеющихся данных, значительное число таких отклонений на границе размерного диапазона окажет несомненное влияние на весь наклон прямой. Тем не менее землеройки действительно не похожи на обычное млекопитающее. К сожалению, мы до сих пор по-настоящему не понимаем принципы, определяющие наклон линии регрессии, которую мы получили для млекопитающих всех известных нам размеров. Мы можем выделить некоторых животных (в данном случае землероек), которые, очевидно, отклоняются от обычного для млекопитающих облика, и проверить, каким же в этом случае оказывается вторичный сигнал.
Интересно обсудить связанные с этим приспособления, развивающиеся в кровеносной системе, сердце н в других органах, обеспечивающих такое снабжение организма кислородом, которое требуется при столь интенсивном энергетическом обмене. Однако это дает слабое понимание общего для млекопитающих типа, которому, судя по полученным данным„соответствует наклон с коэффициентом 0,76. Удельная интенсивность метаболизма До сих пор мы рассматривали метаболизм животного в целом. Однако для многих целей удобно сравнивать животных разной величины по метаболизму, пересчитанному на единицу их массы, Если один и тот же термин — интенсивность метаболизма или потребление кислорода — использовать и для животного в 7! Интенсивность метаболизма и размеры тела целом, и в пересчете на единицу массы, то могут возникнуть серьезные недоразумения.
Если четко определить единицы, эту проблему можно решить, но не всегда. Чтобы избежать путаницы, мы будем использовать слово «удельный» в тех случаях, когда речь идет о пересчете «на единицу массы», и, таким образом, интенсивность метаболизма на единицу массы будет обозначаться как «удельная интенсивность метаболизма». Это соответствует понятию слова «удельный» перед названием физической величины и озаачает «делеиный на массу» (гхоуа! Вос!е1у, БугпЬо!и Согпгп!!(ее, 1975, с. 10). Я буду использовать слово «удельный» именно в этом смысле и буду отмечать его звездочкой, как это делал Вейс-Фог (Юе!з-Робей, 1977).
Таким образом, удельная метаболическая мощность будет обозначаться Ревет. Удельную интенсивность метаболизма (ккал сут-'кг-') можно получить из уравнения (2) делением на массу тела (М„кг), таким образом: Р 70Мго,тз (3) т т Из уравнения видно, что удельная интенсивность метаболизма — интенсивность метаболизма на 1 кг массы — уменьшается с увеличением массы тела (отрицательный показатель степени), и если в логарифмическом масштабе построить график зависимости удельной интенсивности метаболизма от массы тела животных, линия регрессиии будет иметь отрицательный наклон — 0,25 (рис. 6.3).
а о" к а з з „ Ш о к к Погегифм массы ыиз РИС. 6,3, УдЕЛЬНая ИитЕНСИВНОСтЬ МстабОЛИЗМа (Римо НЛИ НитЕНСНВНОСтЬ МЕта. боляэма иа единииу массы тела М,) уменьшается с увеличеняем размеров гела, при этом наклон линна регрессии равен — 0,25. Глава з Иными словами, это уравнение свидетельствует о том, что обмен веществ на единицу массы выше у мелких, чем у крупных млекопитающих. Например, ожидаемая удельная интенсивность метаболизма у 80-граммовой мыши, рассчитанная из этого уравнения, равна 168,2 ккал кг ' (24 ч)-', а у 300-кг коровы— 16,82 ккал кг-' (24 ч) ', т, е.
при увеличении размеров тела в 10000 раз удельная интенсивность метаболизма уменьшится в 10 раз (10 000-' " = 0,1) . Конечно, не следует надеяться, что линия регрессии (или уравнение) точно предскажет удельную интенсивность метаболизма у конкретного животного с данной массой тела.
Это уравнение может только показать ожидаемое среднее значение для «типнчного» млекопитающего данного размера, а реальные животные всегда будут в большей нли меньшей степени отклоняться от этой идеальной нормы. В том случае, когда отклонение особенно велико, оно, вероятно, заслуживает большего внимания. Если исключены методические ошибки и фальсификации, то такой случай может дать интересную информацию. Например: у тюленей н китов интенсивность метаболизма оказалась в два раза выше ожидаемой для животных с такими размерами тела. Это отклонение от нормального уровня метаболизма у млекопитающих, возможно, связано с особыми проблемами теплорегуляции и поддержания высокой температуры тела в холодной воде (Апбегзеп, 1969).
Другой пример: обнаружено, что у многих пустынных млекопитающих — от верблюдовдо мелких грызунов — уровень метаболизма значительно ниже ожидаемого для соответствующих размеров тела. В этом случае объяснение не такое простое, возможно, оно связано с тем обстоятельством, что пищу в пустыне часто найти труднее, чем в других местообитаниях (топзе1, )оЬпзоп, 1976). Этн примеры показывают способ использования общего уравнения для интенсивности метаболизма млекопитающих: оио дает стандарт, с которым можно сравнивать любое конкретное наблюдение — будь то тюлень, верблюд илн пустынная крыса.
Упомянутые выше отклонения, по-видимому, не являются случайными отклонениями илн шумом,— это, очевидно, вторичные сигналы, которые имеют определенное содержание. Сумчатые млекопитающие Обычно считают, что сумчатые представляют более «примитивный» эволюционный уровень, чем плацентарные млекопитающие. Однако было бы ошибкой полагать, что функциональные характеристики сумчатых примитивны в том смысле, что эти животные более просты и ниже организованы. На самом деле сумчатые после обособленной эволюции в течение 100 млн.
лет 73 Ивтеисиввость метаболизма и размеры тела 10' ю' а Я ~о' я мр са 1О' 1о' 1о' 1оа ао' 10а Масса, г Рис, 6.4, Взаимосвязь метаболизма покоя с размерамв тела у сумчатых. Гра фик для плапеятариых млекопитающих построев по даииым К!е1Ьег, 1961. (Из Ваягзоп и Нп!Ьег1, 1976.) находятся на функциональном уровне, сходном с уровнем плацентарных млекопитающих, и обладают множеством черт, удивительно сходных с ними. Мнение о «примитивном» уровне сумчатых сложилось под влиянием того факта, что обычная температура тела у этой группы немного ниже, чем у «высокоорганизованных» настоящих млекопитающих. В многократно цитированной работе Мартина (Магйп, 1903) более низкая температура тела сумчатых объяснялась тем, что они более «холодиокровны», чем настоящие млекопитающие. В одной из своих ранних работ (ЯсЬтЫ1- %е1эеп, 1964) я уже отмечал, что сумчатые никоим образом не «примитиины» в смысле терморегуляции.
К этому мы впоследствии вернемся, а сейчас рассмотрим энергетический обмен у австралийских сумчатых. Недавно в двух исследованиях был сделан обзор метаболизма широкого набора австралийских сумчатых (МасМ11!еп, Ь(е1эоп, 1969; Вачгэоп, Нп!Ьег1, 1970). В первой работе рассмотрены 12 видов семейства ВазупгЫае размерами от 7,2 г у сумчатой мыши до 5 кг у тасманийского дьявола. Обнаружено, что потребление кислорода у них (Уо ) можно описать уравнением'.
Уо, =2,45 Мт'"" (Уо, в мл Оз ч ' и масса тела М, в грам- Глава 6 мах). Пересчитанное в единицах, которыми мы пользовались раньше (теплопродукция в килокалориях на 24 ч и масса тела в килограммах), это уравнение будет выглядеть следующим образом: Р„„*= 46,52М,а'".
В другой работе (Оаэчзоп, Нп!Ьег1, 1970), включившей н крупных кенгуру, были изучены животные массой от 9 г до 54 кг, и хотя число видов было ограничено восьмью, разница в размерах оказалась 6000-кратной. Уравнение регрессии для интенсивности метаболизма (Р .„ккал сут-') по отношению к массе тела (М„кг) было похоже на предыдущее: Р„„= 48 6 М о,тз' (рис 6 4) Наклон прямой, как и коэффициенты пропорциональности, в сущности, одинаков в этих двух уравнениях. Следовательно, в обеих работах показано, что зависимость интенсивности метаболизма от размеров тела у сумчатых точно такая же, как и у плацентарных (наклон фактически идентичен), однако уровень метаболизма у сумчатых (о чем свидетельствует коэффициент пропорциональности) на 30чв ниже, чем у настоящих плацентарных млекопитающих.
К этой разнице мы вернемся позже, при обсуждении температуры тела млекопитающих. Птицы Огромное количество опубликованных данных по энергетическому обмену у птиц было собрано и обработано Лазневски и Доусоном (1.аз!еюзк1, 1)аюэоп, 1967). По причинам, которые можно было бы оспаривать, но с которыми я полностью согласен, они разделили птиц на две группы: в одну вошли только воробьиные (воробьи, зяблики, скворцы, вороны и т. д.), а в другую — все остальные птицы. Затем они рассчитали линию регрессии метаболизма для каждой из этих двух групп по отдельности. Эти уравнения (Р„„, ккал.сут ', и М„кг) выгляделн так: для неворобьиных птиц Р„„=78,3 М,'"' и для воробьиных птиц Р„„=129 М,О ™4.
Обсудим сначала причины, по которым птиц разделили на воробьиных н неворобьнных. Размеры первых варьируют отбг у зяблика до почти 1 кг у ворона, размеры вторых различаются в пределах от 3 г у колибри до 100 кг у страуса. Поэтому общая разница в размерах у неворобьиных птиц в 100 раз больше, чем у воробьиных. Допустим, что разделение обоснованно и что у воробьиных интенсивность метаболизма действительно выше, чем у неворобьиных. Все воробьиные (на рнс.
6.5) сосредоточены в нижней части графика. Если мы объединим их со всеми другими птицами, то большое число более вы- Иитеисивиость метаболизма и размеры тела |оо 1о 1 о.оо1 |ои ол ьо а,о1 Рис. 6.5. Сравнение линий регрессии лли воробьииых птиц, иеаорпбьиимх птиц и всех птиц.
(Из 1.аз)еыз)о), Оахозоп, 1967.) соких значений для мелких воробьиных будет стремиться поднять левый конец линии регрессии (штриховая линия). Тогда уравнение для всех птиц--воробьиных и неворобьиных — будет таким: Р„„= 86,4Мео ооа. В этом случае мы не можем обоснованно утверждать, что одна методика правильна, а другая нет. Мы просто обсуждаем линию регрессии, которая описывает эмпирические данные.
В любом случае уравнение является строгим описанием всех данных, которые мы включили в график линейной регрессии, построенной в логарнфмическом масштабе методом наименьших квадратов. Интересно отметить, однако„что, если включить всех птиц, наклон линии регрессии будет вполне пропорционален поверхности тела (при условии, что площадь поверхности тела ~ птиц действительно пропорциональна массе тела в степени /з). Вместе с тем, если воробьиных рассматривать как отдельную группу, то можно сказать, что у всех птиц наклон линии регрессии метаболизма фактически такой же, как у млекопитающих.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
