К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Через два года после публикации Клейбера Броди и его сотрудники (Вгобу е( а1., 1934) изучили дополнительно множество видов животных раз- ' Символ Р в данном случае обозначает мощность. Мощность (размериасть Мь'Т-') определяется как работа или энергия (размериость М(.'Т-') за единицу времени, Поэтому потребление кислорода, если считать его эквивалеатиым эиергетвческому метаболизму за единицу времени, определяется здесь как метаболическая мощность (Р .,).
Раньше исследователя часто преобразовывали количество потребленного кислорода в количество произведенной теплоты, приравнивая 1 л кислорода 4,8 ккал. Впоследствии стало более прявычиым выражать иитеисяаиость метаболизма в ваттах (Вт илв Дж/с), считая, что при потреблении ! л кислорода выделается 20,1 кДж, На следующих нескольких стравицах в силу исторяческих прачки мы будем придерживаться традициоивых обозиачеиий — калория в едиияцу времеив. Интенсивность метаболизма в размеры тела ных размеров и в 1934 г. опубликовали свою хорошо известную кривую «от мыши до слона».
Наклон полученной этими авторами линии регрессии (0,734) почти не отличался от наклона, вычисленного Клейбером. Таким образом, Броди с сотрудниками подтвердили, что интенсивность метаболизма млекопитающих не пропорциональна площади поверхности тела. Четыре года спустя Бенедикт (Вепеб)с1, 1938) опубликовал сходный график, опять показавший, что значения, полученные для интенсивности метаболизма при изменении размеров птиц н млекопитающих ложатся удивительно близко к прямой линии регрессии. Клейбер неоднократно перепроверял это и в своей книге «Огонь жизни» (К)е(Ьег, 1961) обсудил значение (или отсутствие такового), которое может иметь небольшая численная разница в показателях степени, приводимых разными исследователями.
Прежде всего Клейбер предположил, что будет легче оперировать уравнением с теми же единицами, что и в уравнении (1), но с показателем степени, округленным до 0,75, т. е. Рмет 70мт (2) Клейбер выбрал показатель степени 0,75, поскольку численная разница с 0,73 в данном случае незначительна, а расчеты облегчаются, когда используется округленное число'.
Это вполне приемлемо, потому что второй знак после запятой в показателе степени статистически недостоверен. Следует также вспомнить, что данные, использованные при составлении этого уравнения, получены разными исследователями, с помощью разных методов и зачастую при разных обстоятельствах. Так, например, обычно предполагается, что «истинную» величину метаболизма покоя определяют на голодных животных; у крыс это может быть через 12 ч после последнего кормления, а у жвачных, таких, как корова, вероятно, через 4 или 5 сут.
Поскольку голодание вызывает снижение интенсивности метаболизма, следовало бы точнее определить понятие «голодный» и «голодающий», однако мы не в состоянии это сделать. Именно по этой причине Броди не изучал голодных слонов, а «прикидывал» значения интенсивности метаболизма для них перед тем, как составлять уравнение регрессии (см. гл. 3). Это допущение оказало непропорционально большое влияние на линию регрессии из-за того, что размеры тела слона представляют собой г Клейбср считал, что расчеты упрощаются, еслв логарифм массы тела М, умножать на 0,75. При помощи логарифмической линейка или таблицы логарифмов это очень легко было сделать, найдя логарифм М, в вычтя вз него ровно четверть. Эту операцию можно проделать в уме, тогда как умножение на 0,74 вли 0,73 более трудоемкий процесс.
С появлением недорогих карманных калькуляторов этим удобством можно пренебречь. Глава 6 границу диапазона размеров наземных животных. Без этих 30а7в — допущения Броди — рассчитанный им наклон линии регрессии (0,734) был бы ближе к полученному Клейбером (0,75). Нам незачем подробно рассматривать огромное количество опубликованных данных о метаболизме млекопитающих, поскольку мы не сможем получить более «достоверный» показатель наклона.
Эти материалы были получены и обработаны выдающимися исследователями; два наиболее исчерпывающих обзора опубликованы Хеммингсеном (Неппп!ппзеп, 1950, 1960). Можем ли мы рассчитывать, что найдем достоверные различия между показателями 0,75 и 0,734 по мере накопления данных? Клейбер установил, что при учете коэффициента вариации данных, использованных для определения линии регрессии, разница между этими двумя показателями недостоверна в группе млекопитающих от крошечной 10-граммовой мыши до огромного !6-тоиного слона. Другими словами, имеющаяся информация не позволяет нам установить численную разницу между наклоном 0,73 и 0,75, как бы мы этого ни желали.
Вместе с тем этот показатель достоверно отличается от 0,67 (показателя, который был бы при интенсивности метаболизма, пропорциональной площади поверхности тела). Чтобы определить статистическую достоверность разницы между показателями 0,75 и 0,67, необходимо лишь 10-кратное различие в размерах тела (К1е!Ьег, 1961, с. 212).
Действительно ли «истинный» наклон составляет 0,75? Общепринято, что наклон линии регрессии метаболизма у млекопитающих равен 0,75 или весьма близок к этому и, конечно же, не 0,67 (как почагалось бы, согласно «правилу поверхности»). Насколько это верно? В этой связи следует обсудить две сравнительно недавние публикации.
Хойзнер (Нензпег, 1982) предположил, что показатель 0,75 в уравнении Клейбера — это статистический артефакт. Объяснил он это просто. На рис. 6.2 показан использованный принцип. Хойзнер предположил, что показатель степени для массы животного любого вида равен 0,67 и что коэффициент пропорциональности а изменяется в зависимости от размеров животного. Он проверил данные для семи видов млекопитающих разной массы от 16-граммовой мыши до 922-килограммового быка. Для каждого вида было рассчитано уравнение с показателем степени массы, равным 0,67; при этом коэффициент пропорциональности увеличился в три раза при изменении размеров животного, от 1,91 для белоногаго хомячка Реготузеиздо 6,06 для быка (единицы — ватты и килограммы). 69 Нитеисиеность метаболизма и размеры тели и 9 о Ю а к а и $ о с Логарифм магом тара Рнс.
6,2. Полагают !Нензпег, 4982), что общую линию регрессии с наклоном 0,76 !штрихоиая линия) можно получить как «статистический артефакт» по данным, которые для каждого отдельного вида ложатся на линию регрессии с наклоном 0,67 !сплошные линии). Такая статистическая обработка дает устойчивый показатель степени 0,67, если рассматривать один вид. Однако при сравнении разных видов млекопитающих во всем диапазоне размеров коэффициент пропорциональности меняется. По-видимому, это просто отделение части показателя 0,75 и перенесение ее в коэффициент а, т.
е. другой способ считатьсястемфактом, что млекопитающие в общем геометрически не подобны н не подпадают под правило поверхности. Статистические проблемы, поднятые Хойзнером, подробно обсуждались Фелдманом и Мак-Магоном (Ре1бтап, МсМаЬоп, 1983) в статье, озаглавленной «ТЬе '/4 Маза Ехропеп! !ог Епегйу Ме!аЬо)!зш га по1 а 5!а!!з!!са) Аг!!!ас!з. По их мнению, Хойзнер обнаружил, что показатель степени '/, лучше описывает внутривидовое разнообразие в серии экспериментальных данных, полученных из литературных источников, и поэтому отказался от величины '/4. Использовав те же самые данные, Фелдман и Мак-Магон провели заново статистический анализ в математически эквивалентной форме и показали, что '/4 нисколько не хуже может служить точным числовым выражением показателя степени для массы животных при изучении межвидовой изменчивости.
В этом случае уравнение с постоянным коэффициентом пропорциональности а и показателем степени 0,75 позволяет статистически достаточно строго описывать имеющиеся данные об интенсивности метаболизма у млекопитающих. Еще один анализ обоснованности показателя степени массы тела принадлежит Бартельсу (Ваг!е!з, 1982). Он заметил, что 70 Глава 6 у самых мелких млекопитающих, в особенности землероек, значения интенсивности метаболизма на графике ложатся значительно выше обычной линии регрессии для млекопитающих. На основе этого он предположил, что интенсивности метаболизма, так же как и связанного с ним газообмена, у мелких млекопитающих выше, чем это следует из общепринятой линии регрессии.
Рассматривая млекопитающих массой от 2,4 до 100 г,он установил, что наклон внутри этой группы равен 0,23. При расширении границ размеров тела от 2,4 до 260 г наклон был 0,42, и только при включении млекопитающих от 260 г до 3800 кг наклон становился равным 0,76. Такой подход ставит проблемы, которые в настоящее время трудно решить. Нет никакого сомнения, что у землероек, как правило, интенсивность метаболизма очень высока (онн очень активны и почти постоянно двигаются) и, возможно, не соответствует обычному типу млекопитающего.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
