К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 18
Текст из файла (страница 18)
У этих животных нормальная температура тела держится на уровне 30 — 31'С. Это не значит, что нх терморегуляция в какой бы то ни было степени примитивна нли что онн представляют собой нечто среднее между более высокоорганизованными теплокровными млекопитающими н холоднокровными низшими позвоночными. Напротив, как ехидна, так и утконос прекрасно регулируют температуру тела и могут поддерживать ее на почти постоянном уровне, даже когда внешняя температура опускается до минусовой (Бсйш)61-Ы1е1зеп е1 а1., 1966).
Вэтом отношении они отнюдь не «примитивны», хотя нх устойчивость к высоким температурам ограничена. Подводя итог, можно сказать, что каждая большая группа высших позвоночных, очевидно, характеризуется своей собственной температурой тела в покое, колеблющейся в пределах ~1'С или около этого; у птиц это 40'С, у плацентарных млекопитающих — 38'С, у сумчатых — 36 "С, у однопроходных— 30'С. Хотя для разных групп эти показатели различаются, внутри каждой группы температура тела в покое довольно постоянна и никак не связана с размерами тела.
У мелиих и крупных млекопитающих в целом температура тела одинакова. Правило поверхности Если температура тела у мелких и крупных млекопитающих одинакова, то почему же тогда относительная теплопродукция у мелких млекопитающих выше? Ответ хорошо известен всем Теплокровные позвоночные 87 биологам: у небольшого животного относительно его массы больше поверхность тела. Потери тепла происходят через поверхность, н для того чтобы не снизилась температура тела, животное должно производить тепло со скоростью, равной скорости его потери. Это простое соотношение было хорошо понято уже в начале прошлого века.
В 1839 г. профессор математики Саррус и доктор медицины Рамо из Страсбурга написали на эту тему доклад и зачитали его в Медицинской Королевской академии в Париже. Они подчеркнули, что потери тепла у теплокровного животного должны быть примерно пропорциональны его сво. бодной поверхности, а поскольку у небольшого животного поверхность тела относительно больше, у него должна быть и относительно выше теплопродукция, чтобы компенсировать потери тепла. Это рассуждение представляется весьма основательным, и оно было принято Бергманом (Вегятапп, 1847), который сформулировал хорошо известное правило, носящее теперь его имя.
Это правило гласит, что у теплокровных жинотных, обитающих в более холодном климате, размеры тела больше (т. е. у них относительно меньше внешняя поверхность), чем у родственных нм видов, обитающих в более теплом климате. Верность этого правила подвергалась сомнениям и вызывала множество споров. Первую экспериментальную проверку соотношения между теплопродукцией и площадью поверхности тела провел Рубнер свыше ста лет назад (КпЬпег, 1883).
Он изучал теплопродукцию (измеряемую по потреблению кислорода) у собак разных размеров и установил, что чем меньше собака, тем выше у нее теплопродукция на 1 кг массы тела (табл. 7.2). Однако, если теплопродукцню пересчитать на площадь поверхности тела (последняя колонка), соотношение между теплопродукцией и поверхностью тела у собак получается почти постоянным. Рубнер считал обнаруженные факты подтверждением того обстоятельства, что образование тепла «подогнано» к необходимости сохранения стабильной температуры, так кнк тепло теряется с поверхности.
Он утверждал также, что теплопродукция явно зависит от стимуляции кожных рецепторов, которые в свою очередь действуют на клетки метаболически активных тканей. Сейчас этн взгляды считаются ошибочными. На основе данных, полученных Рубнером, «закон поверхности» был повсеместно принят, а поверхность тела стали широко использовать для расчета интенсивности метаболизма, особенно в клинической медицине.
Закон поверхности обманчиво привлекателен, но это не закон в физическом смысле, такой, например, как закон гравитации, его лучше было бы назвать «правилом поверхности». Глава 7 88 Таблице 7.2. Самое раннее исследовввие, в котором изучвлв связь иитеисивиости метаболизма с площадью поверхности тела, е ие с его массой, было враведено ив собаках. Хотя иитеисивиость метаболизма лучше коррелировала с велвчииой поверхиоств тела, з ве с массой, сейчас стало ясно, что площадь цоверхиосги тела сама ио себе ие определяет уровень метаболизма.
Тем ие менее площадь поверхиости тела устанавливает ограничения того, что возмох(- ио для здорового животиого (кньпег, 1883.) Иитенснвность метаболизма Отношение по- верхности к массе, смцкг Масса теле. кг Поверхность теле, см' нн единицу площади новерхности, нкдх (мх сут)-' не единицу мессы.
икал (кг сут)-' 35,68 40,91 45,87 46,20 65,16 66,07 88,07 344 366 379 421 550 573 726 31,20 24,00 19,80 18,20 9,6! 6,50 3,!9 10 750 8805 7500 7662 5286 3724 2423 1036 11!2 1207 1097 1183 !!53 1212 Может ли быть, чтобы теплокровные животные подчинялись правилу поверхности (хотя мы в таком случае допускаем, что интенсивность метаболизма при этом должна быть связана с размерами тела показателем степени 0,67, а не 0,75, как это установлено для млекопитающих)7 Однако животные геометрически не подобны, т.
е. они не изометрические. Если их относительная поверхность меняется с изменением массы и показатель степени при этом не равен 0,67, то, по-видимому, метаболизм (теплопродукция) зависит еще и от поверхности тела. Площадь поверхности шара объемом рг равна 4,836 )Уцбг, и это относится к шару любых размеров в любой системе единиц (см',н смз или квадратный фут и кубический фут и т. д.). Сходным образом площадь поверхности любого куба связана с его объемом как 6)У'нт. Для любых других геометрически подобных, или изометрических, тел показатель степени будет таким же, т.
е. 0,67, и только предшествующий коэффициент будет меняться. Наименьшую возможную площадь поверхности при данном объемеимеет шар, и любые изменения его формы увеличат коэффициент и сделают его больше, чем он был у шара (4,836). В связи с исследованиями метаболизма и теплообмена площади поверхности тела животных уделялось большое внимание и было предложено большое число методов для ее измерения.
Прямые методы измерения сложны и громоздки, поэтому было бы удобнее рассчитывать площадь поверхности, основываясь на Теплокровные позвоночные 89 более простом подходе. И такие попытки были сделаны по инициативе Ми (МееЬ), который в 1879 г. предположил, что площадь поверхности тела млекопитающих (Я) можно выразить. уравнением 5=Ш,еге.
Массу тела М, легко определить взвешиванием, и если й оказывается постоянной, то мы можем легко определить плошадь поверхности любого млекопитающего. Ми измерил 16 человек, покрывая тело один участок за другим кусками миллиметровой бумаги. На основе этих измерений он принял, что для человека й= 11,2.
Опубликовано много работ, имеющих отношение к эмпири. ческому определению значения й для животных разных видов. Насколько точны эти определения? Существует много методов для определения площади поверхности. Можно снять кожу с убитого животного н измерить ее площадь, но как узнать, насколько вытянулась эта кожа при съемке? В теле животного можно выделить ряд цилиндров и конусов, определив площадь каждого. Животное можно покрыть бумагой и потом определить площадь этой бумаги планнметрически или взвешиванием.
Площадь поверхности коровы определяли, покрывая ее чернилами с валика, и подсчитывали число оборотов валика. Это хорошо делать на крупном животном, но трудно на небольшом, таком, как крыса (Вгобу, ЕИ!пд, 1926), при этом бессмысленно требовать высокой точности. Войт (17оИ, 1930) дважды измерил кожу, снятую с кроликов, и обнаружил, что различия составляют менее 4ев, поэтому он посчитал, что ошибка меньше ~2$. Каждый, кто держал в руках мягкую и легко растягивающуюся шкурку кролика, знает, что, потянув ее чуть больше или чуть меньше, можно получить разницу, в 10 раз большую максимальной ошибки Войта.
Нелегко определить, какой из методов наилучший. В данном случае важно то, что относительно небольшая разница в значении а, скажем 10 или 20Ъ, вероятно, не имеет особенного значения. В работах разных авторов встречаются противоречия, даже когда исследуется только один вид. Например, значение я для лабораторной крысы варьирует, по данным разных авторов, от 7,15 до 11,6, причем эмпирические значения этой величины колеблются в пределах от 6,6 до 13,0 (АИгпап, ОИ1гпег, 1964, с.
12!). Это должно означать, что у двух разных крыс одной н той же массы площадь поверхности тела может различаться в два раза! Если набор стандартных таблиц демонстрирует двукратное различие величины й для одного-единственного вида, может ли иметь значение меньшее различие у разных видов? Обратимся к табл. 7.3, где приведены значения й для широкого ряда видов позвоночных. Если пренебречь величинами, которые отклоняют- Глава 7 Таблица 7.3. Звеченвн предложенного Мн (Мее))) коеффвцвенте )е в уравнении о=лМтает (3 в М, в сме в г нлв Лме в вг). (Вепещсй 1934) ') Зяачеиия я скобках — иеииые Рубиера Шиоиег, )883) лая этя» же аииоа. ся менее, чем на 20% от значения 10,0, то выделяются лишь несколько животных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
