К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 17
Текст из файла (страница 17)
И действительно, у полученной для этих животных линии регрессии поверхности в зависимости ов Интенсивность метаболизма а размеры тела массы тела наклон был равен 0,65 (со значением й=10,5). Уравнение регрессии для метаболизма при 25'С имело следуюший ннд: Р 0 79М з,ве (ккал.с)т ' и кг).
На основе этой информации мы можем сделать, по-видимому, такой вывод: у амфибий на графике зависимости интенсивности метаболизма от размеров тела, построенном в логарифмическом масштабе, наклон не сильно отличается от полученного* для высших позвоночных. Будет ли наклон ближе к 0,67 (пропорциональным поверхности) или к 0,75 (как у млекопитающих и птиц) — сказать трудно. Однако можно утверждать вполне определенно, что эта зависимость всегда отличается от пропорциональности величине тела (наклон=1,0).
Что же касается рыб, то здесь еще труднее определить общий наклон линии регрессии для зависимости интенсивности метаболизма от размеров тела. Здесь, конечно, мы встречаем те же трудности, что и у других холоднокровных животных: температура и температурная адаптация конкретного животного, содержание кислорода в воде, питание и упитанность, освещение и т. д. К параметру освещенности мы должны добавить. также и суточный цикл (длину дня), который оказывает глубокое влияние на многие физиологические показатели.
Неудивительно, что разные авторы получают разные и порой противоположные результаты. Следует также напомнить, что в дополнение к множеству других причин для разногласий, возможно, существуют действительные различия между видами или даже подвидами и локальными расами одних и тех же видов.
Результатом всех этих обстоятельств является неопределенность, которая в настоящее время не позволяет провести у рыб точный анализ зависимости интенсивности метаболизма от размеров тела. На общую картину помимо множества других факторов. влияет и активность животных. Так, у американского гольца (Яа(ое((низ голйла(гз) при температурах от 5 до 20'С наклон для «стандартиого» метаболизма оказался равным от 0,80 до 0,86, тогда как у двигавшейся рыбы наклон менялся от 0,75 до. 0,94, причем самый крутой наклон был при самых низких температурах (ЛоЬ, 1955).
Довольно обширный обзор литературы сделал Фрай (Рту, 1957), а Ульч (1)1(зсЬ, 1973) добавил к этому списку относительно недавние публикации. Поэтому мы не будем на страницах нашей книги приводить дополнительные примеры, однако вернемся к этому вопросу в последующих главах. В них мы обсудим проблему масштабныхизменеиийдыха- 6 Шават.наелмев 82 Глава 6 тельных органов, поскольку в литературе имеется большое ко. личество информации, касающейся изменения размеров жабр у рыб в связи с их потребностью в кислороде.
Беспозвоночные Нап/а 10" 10 а 1О' 1г 1О' 1г Масса сапа г 1О' 1 мг 10а 1 кг Рис, 6.8. Зависимость иитенсивиостя метаболизма от массы тела по данным разных авторов (прн 20 С). Данные для отдельных групп поакилотермиых животных сравниваются со стандартными данными для поакилотермных жи. нотных в целом (точечная лниня). (Из Непа!янаев, 1960.) Что касается беспозвоночных животных, то здесь даже еще труднее получить четкую картину. Прежде всего кажется негобоснованным ожидать, что у таких разных животных, как сидячие кишечнополостные (например, морские анемоны) и чрезьзычайно активные ракообразные (иапример, плавающие кра.
бы), интенсивность метаболизма будет одинаковой. Внутри групп сходных животных, особенно если выборка ограничена годним родом или видом, мы можем получить более значимую информацию о зависимости метаболизма от размеров. Иатеисааность метаболизма а размеры тела Здесь не место приводить огромное количество данных, разбросанных в литературе. Один такой перечень данных об интенсивности метаболизма н наклонах линии регрессии в зависимости от размеров тела у почти 200 беспозвоночных (АН- шап, ОШгпег, 1968) очень хорошо показывает, насколько неоднородны результаты, Упоминаемые наклоны варьируют без какого-либо заметного порядка от величин, меньших чем 0,67, дь больших чем 1,0.
Та же тема была освещена в нескольких широких и компетентных обзорах, таких, как работы Хеммингсена (Непнп1ппзеп, 1950, 1960) и Цойтена (Хоп(реп, 1947, 1953). Цойтен внес достойный вклад в разработку этой темы не только обзором большого литературного материала, но н высококачественными экспериментальными исследованиями, которые включали наблюдения на большом числе очень мелких организмов, вплоть до микроскопических.
Две монографии Хеммингсена, возможно, представляют собой наиболее монументальный обзор проблем, связанных с изучением зависимости между интенсивностью метаболизма и размерами тела; естественно, что эти обзоры включают тщательный анализ и данных Цойтена. Хеммингсен отмечает, что хотя лишь немногие отдельные линии регрессии имеют наклон 0,75, все большая часть «короткодиапазонных» отклоняющихся линий размещается на графике близко к «стандартной линии», имеющей наклон 0,75 и охватывающей гораздо более широкий диапазон размеров тела (рнс. 6.8).
Согласно Хеммингсену (Нешш(пйзеп, 1960, с. ЗЗ), этот. факт показывает, что данная стандартная линия может представлять весь ряд пойкилотермных, или холоднокровных, животных. Принятие общего наклона 0,75, как предлагал Хеммингсен, может быть оправдано, если только мы будем помнить. что существует вероятность значительных отклонений. В узких границах размеров подобных животных одного рода или вида наклон может оказаться совсем другим. В настоящее время информацию о метаболизме у беспозвоночных нелегко анализировать в свете масштабных принципов. Поэтому сейчас мы вернемся к более подробному обсуждению теплокровных позвоночных — птиц и млекопитающих, у которых метаболизм более стабилен и у которых его величину в покое можно установить с достаточной точностью.
7. Теплокровные позвоночные В чем смысл уравнений регрессии метаболизмау Вернемся к теплокровным позвоночным в птицам н млекопитааощим. Мы уже видели, что у них эмпирические соотношения между интенсивностью метаболизма и размерами тела установлены с гораздо большей определенностью, чем у холоднокровных позвоночных и беспозвоночных, и причина этого, несомненно, связана с их относительно постоянной температурой тела. Чтобы понять правильный характер связей с размерами тела, мам нужно рассмотреть те группы, которые изучены лучше всего, хотя бы с физиологической точки зрения.
Температура тела Прежде всего гомеостаз метаболизма у теплокровных позвоночных, несомненно, связан с их относительно постоянной температурой тела. В данном случае это исключает ее из числа переменных; у холоднокровных животных температура обусловливает неисчислимые трудности в точном определении интенсивности метаболизма как для короткого, так и для длинного отрезков времени (т, е. как резкого действия изменений температуры, так и долгосрочной акклиматизации). Насколько же постоянна температура тела у птиц и млекопитающих7 Забудем на время о небольшом числе млекопитающих и еще меньшем числе птиц, которые в период оцепенения пли зимней спячки могут переносить значительное понижение температуры тела. Здесь мы рассмотрим нормальную или обычную температуру тела активных животных.
Одинакова ли температура тела у мелких и крупных млекопитающих, нли температура тела млекопитающих связана с их размерами? Этот вопрос рассмотрен в работе Моррисона и Райзера (Могг1зоп, Яузег, 1952), которые проанализировали опубликованные материалы, дополнив их значительным количеством собственных наблюдений, особенно на мелких животных. Они разделили животных на размерные группы, например от 1 до 10 г, от 1О до 100 г и т.
д. Границы температур и средние значения, приведенные в табл. 7.1, не показывают отчетливой взаимосвязи или очевидной тенденции к связи с раз- Теплокровные позвоиочиые мерами, Границы температур для всех групп заключены при- мерно между 36 и 40'С с общим средним значением, близким к 38 'С.
Таблица 7.1. Температуры тела плацеитариых млеиопвтаюпгих е разными раз- мерами тела (Магг!зоп, йузег, 1952.) Температура тела, 'С Масса тела, кг масло авдее средняя границы 37,8 — 38,0 35,8 — 40,4 35,8 — 39,5 36,4 — 39,5 36,0 — 39,5 36,4 — 39,5 35,9 — 36,! 36,5 — 37,5 37,9 37,8 37,8 38,0 37,9 37,8 36,0 37,1 0,001-0,01 0,01 — О,! 0,1 — 1,0 1,0 — 1О 10 — 100 100 — 1000 1000 — 1О 000 1О 000 — 100 000 2 11 12 !7 8 6 2 4 Оказывают ли климатические условия влияние на температуру тела животных в том смысле, что у арктических и тропических млекопитающих температура различна? Материал, собранный Ирвингом и Крогом (1гу)пд, Кгод, 1964), не выявил каких-либо значительных различий.
Средняя температура тела у 19 арктических и субарктических млекопитающих в условиях покоя была 38,3'С, незначительно, но достоверно выше средних данных, представленных Моррисоном. Температуру тела птиц измеряли многие исследователи; полученные ими данные сведены в обширные таблицы и опубликованы. Основываясь на этих данных, можно сказать, что температура тела у мелких птиц обычно выше, чем у крупных, однако такое утверждение нельзя принять без некоторых оговорок. Во многих случаях температуру тела у мелких птиц измеряли ртутным термометром, но интенсивность метаболизма у мелких птиц так высока, что температура тела может подняться на один-два градуса в течение минуты.
Даже если спокойна сидящую птицу быстро вынуть из клетки и измерить температуру с помощью термометра или датчика, то температура удерживаемого в руках животного может легко повыситься до того, как снимут показания термометра. Точность таких измерений, 'конечно, весьма сомнительна. Необходимо также принять во внимание, что нормальные дневные колебания температуры тела у птиц составляют около двух градусов. Указанные соображения заставили Колдера и Кинга (Са!бег, К)пд, 1974) пересмотреть опубликованные ранее данные. Эти авторы пришли к выводу, что температура тела, Глава 7 измеренная у птицы в покое с минимальными его нарушениями, видимо, не зависит от размеров тела. Найденное ими среднее значение составляло 40~1,5'С, что почти на 2'С выше обычной температуры тела у млекопитающих.
Мне не известны исчерпывающие работы, в которых были бы собраны данные о температуре тела у «примитивных» млекопитающих. Представляется вероятным, что у сумчатых температура тела равна примерно 36'С, т. е. на 2'С ниже, чем у плацентарных млекопитающих. Температуру тела у сумчатых изучали Доусон и Халберт (Оачзоп, Нп!Ьег1, 1970) и Макмпллен и Нелсон (МасМВ!еп, Ые!зоп, 1969).
По данным первых авторов температура тела составляет около 36'С или немного ниже; по данным вторых (только для хищных сумчатых) — температура ближе к 37'С. У сумчатых не обнаружено отчетливых тенденций к связи температуры с размерами тела: у некоторых самых мелких животных температура тела ниже, чем у средних, но у других мелких видов температура несколько выше, чем у средних. Самые примитивные из живущих сейчас млекопитающих— это яйцекладущие однопроходные, представленные покрытой иглами ехидной (Тасйуд!оззиз) и утконосом (Огп!Яогйупсйиз).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
