К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Одно из них — еж, у которого и=7,5. Этот зверь с округлыми формами и короткими ногами, как никакое другое млекопитающее, близок по форме к шару, н поэтому небольшое значение й вполне объяснимо. Вместе с тем у такого «круглого» животного, как свинья, в=9,0, т. е. такое же, как у коровы. Значение л для летучей мыши, равное 57,5, выходит далеко за границы значений для других млекопитающих, потому что в поверхность включены кожные перепонки крыльев. Еще одно высокое значение й, не такое, как у летучей мыши, но все же достаточно далеко отклоняющееся от обычных для млекопитающих границ, отмечено у сахарного летающего поссума (Ре(аигиз Ьгео(серб), относящегося к австралийским сумчатым (1)аччзоп, Нц!Ьег1, 1970).
У других сумчатых значения й такие же, как и у плацентарных млекопитающих, но у сахарного летающего поссума (с=25,7. Объясняется это тем, что он также имеет летательную перепонку, площадь поверхности которой более чем в два раза превышает общую площадь остальной поверхности тела этого зверька. У птиц поверхность крыла образована перьями (омертвевшими образованиями) и поэтому не включается в поверхность тела, а площадь кожи самого крыла достаточно мала. Дополнительные исследования на птицах дали значения й такие же, как у млекопитающих. Таким образом, у птиц и млекопитающих не обнаружено значительных различий в площади поверхности тела.
Можно было бы ожидать, что у змей с их длинным и тонким телом значения й будут выше указанной в табл. 7.3 величины Теплокровные позвоночные 91 12,5. Однако у змей иет ног, а тонкие конечности птиц и млекопитающих существенно увеличивают общую площадь поверхности тела животного. Желание добиться высокой точности измерений площади поверхности в связи с изучением теплового баланса довольно бесплодное занятие, поскольку точно не определено даже, что считать площадью поверхности. Входят ли в «истинную» поверхность животного участки кожи между ног, которые почти не соприкасаются с внешней средой? Входят лн в нее уши н если да, то обе ли их стороны? Число таких вопросов велико.
Пытаясь ответить на эти вопросы, которые означают, вероятно, 20$,-ную неопределенность, мы немногого можем добиться техническими усовершенствованиями. Поэтому становится все более общепринятым оценивать площадь поверхности млекопитающих приблизительно, используя уравнение Ми прн й= 10,0. Это упрощение оправдано для многих целей, но в действительности площадь открытой поверхности живого зверя радикально меняется в зависимости от его позы — свернулся он клубком илн вытянулся, как держит уши и т. д, Если мы к тому же рассматриваем животных совсем необычной формы, таких, как летучие мыши нлн летяги, упрощенное уравнение Ми, очевидно, неприемлемо.
Тщетность попыток определения йс максимальновозможной точностью исчерпывающе показал Бенедикт (Вепеб(с1, 1934), Оп ссылался на значения я для крысы, варьирующие от 7,47 до 11,6, и считал невероятным, чтобы величина внешней поверхности животных одного и того же вида менялась так сильно. Он отнес эти различия на счет различий в методах измерения н предположил, что все значения должны быть близкими к 10,0. Он полагал бесполезным спорить, больше или меньше обоснована данная константа, и посчитал, что значение й, равное 10,0~ ~1,0, подошло бы в большинстве случаев.
Клейбер (К!е1Ьег, 1961, с. 181 и далее) тщательно проанализировал все это, и дальнейшие уточнения мы здесь обсуждать не будем. Изометрические илн нет? Предыдущие рассуждения основаны на предположении, что площадь поверхности тела высших позвоночных всегда связана с объемом тела показателем степени 0,67. Это было бы верно, если бы животные были геометрически подобны, но совершенно ясно, что это не так.
Означает ли это, что площадь поверхности изменяется пропорционально объему в степени, отличной от 0,67? Из предшествующего обсуждения представляется, что это не так, и такого же мнения придерживается Хеммкнгсен в своей фундаментальной монографии (Неппп1пдзеп, 1960) (рнс. 7.1). Глава 7 Плащааь пааараиссги гала, см 10а 10' \О' 10 \О 1О г 10" 10' а 10а 10 1О Масса гала 1 кг 1Г Рнс. 7П. Свпзь поверхностн тела н массы позвоночных. поливке черные кружки — денные длн буковых деревьев. (Нз негппзапкзеп, Г960.) Тем не менее положение, что поверхность тела изменяется пропорционально его объему в степени 0,67, оспаривалось Мак-Магоном (МОМапоп, !973), который утверждал, что данные Хеммингсена так же хорошо описывались бы графиком с наклоном 0,63.
Доводы для предположения именно этого показателя степени основаны на теоретическом анализе масштабных проблем. Последствия увеличения размеров тела в связи с механическими повреждениями так важны, что требуют детального обсуждения. По-видимому, этот анализ дает первый здравый теоретический подход к объяснению того факта, что зависимость интенсивности метаболизма от размеров тела определяется показателем степени 0,75. Хотя этот показатель уже достаточно обсуждали, дискуссии часто имели несколько метафизический оттенок, который отсутствует в анализе Мак-Магона. Поэтому мы тщательно рассмотрим его соображения.
Модель Мак-Магона Вернемся вновь к обсуждению метаболизма теплокровных позвоночных — птиц и млекопитающих. Для этих животных интенсивность метаболизма можно определить с приемлемой точностью, и нет никаких сомнений в том, что у линии регрессии ин- 'Тепло«резвые по»попо«пне тенсивности метаболизма н зависимости от размеров тела наклон будет очень близким к 0,75, а не к 0,67. Можем ли мы найти рациональное объяснение именно такого наклона, который, безусловно, отличается от простой модели взаимосвязи с поверхностью? До недавнего времени попытки объяснить отклонения от определяемого поверхностью показателя степени были малоудовлетворительными. Понятно, что по ряду причин изменения метаболизма с размерами тела не могут отклоняться слишком сильно от соотношения поверхностей, но почему они вообще должны отклоняться? Большинство предложенных объяснений были неудовлетворительными и носили несколько метафизический характер.
Так, впечатляющая монография Хеммингсена (Негпш)пдзеп, 1960) заканчивается утверждением, что есть основания считать наклон, равный 0,75„ адаптивным, возникающим, быть может, в результате «борьбы между пропорциональностью метаболизма весу тела и пропорциональностью функциям поверхности».
В свете этого показатель степени 0,75 должен быть «компромиссом» между «попытками» более крупного животного поддерживать метаболизм пропорциональным массе тела и силами, которые по законам физики (например, потеря тепла) заставляют его приближаться. к уровню, определяемому поверхностью. Однако позднее Мак-Магон (МсМапоп, 1973) предложил модель, теоретически объясняющую вывод показателя степени 0,75. Насколько я знаю, это первая рациональная попытка объяснить эмпирический показатель степени 0,75 исходя из теоретических предпосылок. Объяснение Мак-Магона заслуживает подробного обсуждения. Мак-Магон взял в качестве исходной точки механическую структуру животного и анализировал несущие конструкции (скелет) в свете основных инженерных принципов.
Рассмотрим, каковы должны быть пропорции высокой и тонкой цилиндрической опоры, чтобы под действием силы Р она не разрушилась. Представим при этом, что вес опоры приложен к ее центру масс. Если нагрузка превышает прочность опоры. то она не выдержит и разрушится от сжатия.
Однако, если опора тонкая, она подвергнется так называемому упругому изгибу. Если вертикальная опора подвергнется небольшому боковому смещению, то упругие силы изогнутой опоры вернут ее в вертикальное положение. Но если сила г" превышает силы упругости, то опора останется изогнутой. Опора изгибается так, когда она~ достаточно тонка, и в этом случае критическая длина (1„р) связана с диаметром (Ы) соотношением 1 ( е )пз ~з!з Глава 7 где Š— модуль Юнга для материала, а р — плотность материала. Так как эти величины постоянны, получим соотношение 1з (в Если сплошной цилиндр сделать полым и если толщина стенки пропорциональна диаметру, то это же уравнение применимо для определения критической высоты, но постоянная й должна измениться.
Таким образом, если на тонкую опору действуют изгибающие силы, то ее критическая высота при упругом изгибе должна изменяться как диаметр в степени »1зМак-Магон доказывал далее, что животные не могут оставаться геометрически подобными (изометрическими) по мере увеличения размеров, потому что при этом площадь поперечного сечения их конечностей увеличилась бы только как квадрат линейных размеров 1, а вес, который они должны выдерживать, увеличивался бы пропорционально кубу, т. е. Р. Когда четвероногое животное стоит спокойно, на его конечности действуют в основном сжимающие нагрузки, тогда как позвоночный столб должен выдерживать изгибающие нагрузки. 'Когда животное бежит и конечности создаютдвижу»циеусилия, ситуация меняется: на конечности действуют изгибающие нагрузки, а позвоночный столб принимает на себя толчки в конце движений и, таким образом, сжимающие нагрузки.
Это значит, что все пропорции животного должны изменяться с изменением размеров одинаковым образом. Рассмотрение критериев упругого подобия приводит к следующей модели. Если ш,— вес тела, а вес каждой конечности— точно установленная часть п»„тогда и», 1»1'. Эти критерии упругого подобия требуют, чтобы 1»-»1»; отсюда следует, что ш !ы н»(»»» 3!8 Мак-Магон представил эмпирические данные в поддержку своей модели упругого подобия. Интересные данные представил Броди (Вго»(у, 1945), проведя измерения на 3000 короваххоль.стейнской породы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
