К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Таблица 8.6, Количество мвтохоидрий в клетках печени млекопитающих. (ящик, !966.) Глава 3 управляется главным образом неизвестными «организменными» факторами. Сделанное заключение подтверждается недавними исслегованиямн митохондрий в мышечных клетках, Содержание митохондрий в клетках четырех разных мышц 13 видов млекопитающих всегда оказывалось обратно пропорциональным размерам тела. Измерение общего объема митохондрий мышечных клеток по отношению к размерам тела дало линии регрессии с таким наклоном, что они практически параллельны максимальной интенсивности потребления кислорода (Ма1п(еи е1 а1., 1981). Было высказано предположение, что окислительная способность митохондрий прямо связана с плотностью крист в них. В указанном исследовании не отмечено изменения плотности расположения крист в соответствии с изменением интенсивности происходящих в мышечных волокнах окислительных процессов.
Бартелс (Ваг1е!з, 1980), напротив, указывает, что плотность крист в митохондриях мышц сердца у самого маленького млекопитающего — карликовой белозубки (масса тела 2,5 г)— в несколько раз выше, чем у крупных млекопитающих (хотя концентрация митохондрий различается незначительно). Очевидно, чтобы разрешить эти противоречия, необходимы дополнительные количественные исследования митохондрий и механизмов энергетического обмена. Следует упомянуть еще одно недавнее исследование. У млекопитающих, различающихся по размерам тела почти на шесть порядков, изучали концентрацию трех ферментов, которые участвуют в процессе окислнтельного метаболизма в мышцах, и обнаружили четкую отрицательную корреляцию с размерами тела (Ешгпе1, Носпаспка, 1981), Однако наклон линий регрессии был меньше, чем наклон линий регрессии удельной интенсивности метаболизма.
По-видимому, это показывает, что наклон графика аэробного метаболизма у крупных млекопитающих больше, чем у мелких, но это предположение не согласуется с наблюдениями на животных, бегающих на тредбане, когда интенсивность поглощения кислорода достигает максимальной величины (Тау!ог е1 а1., 1981). Чтобы обобщить разрозненную информацию о механизмах энергетического обмена, которым в конце концов определяется использование кислорода, мы можем сделать вывод, что оп тесно коррелирует с интенсивностью метаболизма целого животного, Однако имеющаяся информация весьма противоречива, поэтому совершенно необходимы дальнейшие исследования. 9. Как легкие поставляют организму достаточно кислорода Интенсивность метаболизма у животного поддерживается благодаря постоянному расходованию топлива и кислорода, С точки зрения размеров много внимания было уделено снабжению организма кислородом и относительно мало — снабжению топливом.
В этой н следующих двух главах мы остановимся на системе транспорта газов, в особенности кислорода. Сначала рассмотрим влияние размеров животного на органы газообмена: легкие и жабры. Размеры и диффузионные свойства этих органов должны соответствовать потребности животного в кислороде. В следующей главе мы будем рассматривать роль крови в переносе газов, а поскольку данные об этом получены на позвоночных, в основном на млекопитающих, обсуждение будет ограничено этой группой. Затем мы обсудим систему циркуляции крови, которая состоит из насоса (сердца) и трубопроводов, по которым кровь перекачивается. Когда мы анализируем функцию дыхательной системы с точки зрения влияния размеров, мы должны помнить, что большая часть имеющейся информации получена на животных в покое.
Нормальное животное, если оно не спит, проводит ббльшую часть времени в активном движении, н система снабжения кислородом должна соответствовать этим дополнительным потребностям (за исключением коротких периодов неустойчивого состояния, такого, как взрыв максимальной активности). Легкие млекопитающих В предыдущих главах мы видели, что удельная интенсивность метаболизма у мелких млекопитающих выше, чем у крупных. Неужели у мелких млекопитающих, для того чтобы удовлетворять более высокие потребности в кислороде, легкие относильно больше? Ответ прост — нет. Величины объема легких различных млекопитающих отмечены точками на графике, построенном в логарифмическом масштабе на рис.
9.1. Эти точки ложатся на прямую линию с наклоном 1,02. Другими словами, объем легких у мелких 110 Глава 9 10 ъо е и м н с од я н ° а Ю о О,ОО1 о,ооо~ о,о~ ~о тоо ~ооо !0000 МАССА ТАМПА, ~г Рвс 9,1. Завясямость объема лепсях от раамеров тела, представленная в логаряфмачесяом масштабе. (Иа Теппеу, 11епппега, 1963.) ал н крупных млекопитающих составляет практически одинаковую долю объема тела (Теппеу, Гсепппегз, 1963,) Более поздний обзор фактов дал следующее уравнение для связи объема легких ()г„мл) и массы тела ('М„кг) млекопитающих ($1аЫ, 1967): у 53 5М вессс,оа Это уравнение говорит иам то же самое: объем легких по отношению к массе тела — величина почти постоянная, хотя, по-видимому, все же есть слабая тенденция к увеличению относительного объема легких с увеличением размеров тела.
В конце выдоха значительная часть легочного воздуха остается в дыхательных путях и отсюда возвращается в легкие со следующим вдохом. Объем этого необменивающегося воздуха Как легкне поставляют организму достаточно кислорода известен как «мертвый объемы На его значение в дыхании млекопитающих указывали Тенин и Бартлет (Теппеу, Ваг11е(1, 1967). Они исследовали жинотных разных размеров — от землероек и летучих мышей до китов — и обнаружили, что мертвый объем трахеи составляет практически постоянную часть объема легких.
Из этого следует вывод, что мертвый объем оказывает одинаковое относительное влияние на легочную вентиляцию у всех млекопитающих и вследствие этого концентрация СОз в альвеолах (Рсоа) должна быть постоянной и не зависеть от величины тела. Это заключение, по крайней мере как грубое приближение, согласуется с имеющейся информацией о легких и о концентрации газов в тканях'. В целом дыхательная система млекопитающих достаточно хорошо изучена, и большую часть имеющейся информации можно использовать для выведения аллометрических уравнений.
Несколько таких уравнений приведены в табл. 9.1, и интересно посмотреть, чтб каждое из них проясняет в вопросе о дыхании млекопитающих. Однако это еще не все, ибо эти уравнения можно использовать для ряда дальнейших обобщений, которые не так очевидны (см,, например, работы 1)гог)зава)т, 1960; Бре!!з, 1960). Учитывая сказанное, рассмотрим данные табл. 9.1'. Уравнение (1) говорит нам, что дыхательный объем, т. е. объем одного вдоха, практически пропорционален размерам тела. У 1-килограммового животного дыхательный объем в покое будет составлять около 8 мл, а для ббльших и меньших животных пропорции относительно величины тела останутся почти такими же, поскольку показатель степени незначительно отличается от 1,О. Раньше мы видели, что объем легких Рз — также постоянная доля объема тела.
Отсюда следует, что у всех млекопитающих каждый вдох в покое обновляет одинаковую долю воздуха в легких. К этому мы вернемся позже. Остальные уравнения можно проанализировать точно так же: каждое описывает какую-либо респираторную переменную в приложении к млекопитающим в целом. Однако мы можем извлечь дополнительную информацию, комбинируя несколько уравнений. В некоторых случаях результатом будет установление степенного закона (или аллометрическое предсказание) для ~ Существует предположение, что Рса в крови в альвеолах у очень мелкнх млекопвтающнх ниже, чем у более крупных (Ьайчгй !975). Однако данные о концентрацвв СОз е тканевых воздушных полостях заставляют думать, что землеройкн, мешотчатые прыгуны в летучие мыши по этому показателю укладываются в обычные граввцы для мленопвтающвх (Теппеу, Могг!зоп, !967).
е В табл. 9.! в в последующих рассуждевнях вспользуются едвнвцы, которые обычно приняты в фвзяологнн дыхания. Глава 9 112 Табляца 9Л. Респираторные переменные у млекопитаюпхнх, выраженные и форме аллометрическях урааненвй (масса тела, М„ кг). (Яаь), 1967.) Номер урееиеняя Урееяеаяе Переменная (1) (2) (3) (4) Уе 7.69 Мегре УС 56,7 М,'ее У 379 Мерле С 155 М 'ее Дыхательный объем, мл Жизненная емкость легких, мл Скорость вентиляции,мл мин-' Общая растяжимосгь, мл.(см НеО)-' Работа растяжения в минуту (мощ- ность), г.см.мин-' Частота дыхаивя, мвв-1 Скорость поглощения квслорода, мл.мин-' йг 962 М,е те уямя 55,5 М„-е,ее (5) (6) Уо„ы,б Мек (7) физиологической переменной, в других случаях можно будет нсключнть массу тела нз числа переменных, В этом случае мы можем получить показатель, независимый от велнчнны тела,— безразмерное число, которое будет общей характеристикой дыхання млекопитающих.
Рассмотрим некоторые уравнения нз табл. 9.1. Разделив уравнение (1) на уравнение (2), получаем В этих двух уравнениях у переменной, зависящей от массы, показателя степени в сущности одинаковы, н поэтому прн делении онн сокращаются, давая остаточный показатель степени прн массе (ОПСМ) 0,01, который статистически незначнм. Отношение безразмерное н не зависит от размеров тела, Оно показывает, что нормальный дыхательный объем (Уе) для млекопнтающего в покое составляет приблизительно 177 объема жнзненной емкости легких (УС), каковы бы нн были размеры тела. Проанализируем упругие свойства дыхательной системы, которые выражаются общей растяжнмостью в уравнении (4). Растяжнмость — это изменение объема дыхательной системы прн воздействии па нее единицы давления (в традиционных еднннцах это число миллилитров, на которое увеличится объем легкнх прн действии давления в 1 см НаО).
Если мы разделим уравнение (4) на уравнение (2), то получнм величину, известную как удельная растяжнмость, т. е. изменение объема, вызванное воздействием на каждую единицу объема легких еднннцей давлений, Результат выглядит следующим образом: С ' '' ( лl ' ) =0,028 (см Н О)-х (ОПСй( 0,01). 56,75(т~ еа (мл) Как легкие поставляют оргавваму достаточяо кислорода Это уравнение показывает, что при воздействии давления, равного 1 см НаО, каждый миллилитр объема лагкого млекопитающего увеличится на 0,028 мл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
