К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Другими словами, поскольку изменение объема на единицу изменения давления составляет постоянную долю объема легких„можно сделать заключение, что упругость легких всех млекопитающих одинакова. Разделив уравнение (1) на уравнение (4), мы получим следующий результат: 7,69М~е~ее (мл) —,,', „— 4,93 см Н,О (ОПСМ=О). В этом случае остаточный показатель степени при массе оказывается точно равным нулю. Вывод, который можно сделать иэ этой операции, таков: давление, необходимое для забора одного дыхательного объема, одинаково у всех млекопитающих. При делении уравнения (5) на уравнение (7) мы получаем работу дыхания, выраженную в долях энергетического метаболизма целого организма.
В этом случае единицы, использованные в обоих уравнениях, различны, и их следует пересчитать в сопоставимые. Энергия, выраженная в граммах на 1 см в 1 мин, пересчитывается в джоули в секунду (ватты), а 1 мл Ое в процессе метаболизма соответствует 20,1 Дж. Поэтому расчеты будут иметь следующий вид: Вг 962М е м (г см!мвя) 962Х981Х10 тХ(!/60) (Вг) — а,~~— (го, =4,05 10 е (ОПСМ=0,02). Отношение этих двух уравнений — это отношение мощности, необходимой для дыхания, к метаболической мощности; другими словами, это безразмерное отношение фактически описывает эффективность дыхания. Оно показывает, что мощность, необходимая для дыхания в покое, составляет только 0,04о/о общей метаболической мощности. Оценивая эти цифры, следует вспомнить, что эффективность мышц составляет около 20о)о, поэтому минимальная мощность, необходимая для дыхания в покое,составляет 0,2о(о общей метаболической мощности.
Могут сыграть свою роль и другие потери, поэтому данная абсолютная величина, может быть, еще слишком мала. Однако важно, что доля метаболической мощности, необходимая для дыхания в покое„ составляет небольшую часть общего метаболизма н что для всех млекопитающих эта доля есть постоянная доля метаболической мощности независимо от размеров тела. Уравнение (б) требует лишь небольшого комментария.
До- статочно будет сказать, что уменьшение частоты дыхания с уве- 8 Шиият-Ниеиеееи Глава 9 личением размеров тела определяется таким же аллометрическим показателем степени, что и удельная интенсивность метаболизма, а именно — 0,26. Это обсуждалось раньше как одно из следствий модели аллометрических преобразований, основанной на теории упругого подобия Мак-Магона (гл. 7).
И наконец, разделим уравнение (7), описывающее скорость поглощения кислорода, на уравнение (3) — скорость вентиляции легких. В результате получим 7 в м — 0,031 (ОПСМ вЂ” 0,04). 379м ъм (мл) В этом случае остаточный показатель степени при массе будет — 0,04, что недостоверно отличается от нуля. Итоговое число 0,031 оказывается безразмерным, но это не истинно безразмерное число, так как единицы объема в одном уравнении относятся к количеству кислорода, а в другом — к количеству воздуха. Оно показывает, что из каждой единицы объема вдыхаемого воздуха 0,031 объема кислорода используется в процессе метаболизма (т. е. забирается из вдыхаемого воздуха). Более привычно, однако, говорить, что кислород, забираемый в легких, составляет 3,17в объема вдыхаемого воздуха.
Обобщения, к которым мы пришли в пределах точности установленных взаимосвязей, показывают, что все млекопитающие извлекают одинаковую долю кислорода из вдыхаемого воздуха. Эти примеры должны ясно показать, какой мощный инструмент мы получаем, когда оперируем с аллометрическнми уравнениями. Онн позволяют нам установить черты сходства н вывести общие принципы конструкции животных, которые настолько же информативны, насколько и просты. Конечно, необходимо помнить, что аллометрический анализ имеет тенденцию сглаживать различия между отдельными видами.
Это и в самом деле желательно прн установлении общих принципов, а когда они известны, информацию, полученную прн детальных исследованиях отдельных видов, можно сравнить с обобщенными утверждениями. Такие сравнения часто точно выявляют физиологические специализации и поэтому могут быть особенно показательными. Легкие птиц Дыхательная система птиц по своему строению радикально отличается от дыхательной системы млекопитающих.
Легкие млекопитающих представляют собой, в сущности, мешки с множеством подразделений (альвеол), в которые воздух входит и из которых выходит. Легкие же птиц состоят из большого числа параллельных трубочек (парабронхов), через которые воздух Как легкяе поставляют организму достаточно кислорода Номер уравнена» Млекопвтаюя(пе паяцы Переменная 'г'з 29,6 М а" Уча=3,72 М ьоз )(а=13,2 Мгз,еа 536 М з,ее 2,76 М з,за 7,69 Мг"а 536 М„-о,за Объем легкил, мло Объем трахее, мл Дыхательный объем, мл Частота дыхания, мнв-з Скорость веятиляцяи, мл мин-г Скорость потреблении кислорода, мл мви-' (в) (9) (1О) (!1) 1' 284 М агм Уо ~ 1 1 3 М а 379 М„з'а 11,6 М,еле (12) (!3) Г) Более позднее сравненяе (Ме!па, Зе(ие, (282) дало уравнения У ПТИЦ (Ре ЗО.ЗЗ М,'Р") Н МЛЕКОППтаЮЩПХ (Р 4),22 М,'Рн), В егепе и прн малое почти идентичны.
но разяице в казффициентах мепыпе, чем в таблице. дл» объема легких которых показатели вропорцноизльноетн Прежде всего отметим известный теперь факт, что у птиц. н млекопнтающнх почти одинаковая скорость потребления кнс. лорода в покое ]уравненне (13)].Вдругихуравненияхмыобнаружнваем значительную разницу между птицами н млекопнтающнмн, в частности у птиц гораздо меньше легкие ]уравненне (8)], гораздо меньше частота дыхания [уравненне (11)] н: соответственно с этим гораздо больше объем обмениваемого за один вдох воздуха (уравненне (10)]. ва протекает более нлн менее постоянно в одном направлении как во время вдоха, так н во время выдоха.
Таким образом, однонаправленный поток воздуха в легких птицы разительно отлнчается от его прнлнвно-отлнвного движения в легких млекопнтающнх (90Ьщ(б(4%е(зеп, 1975Ь), Каковы бы нн были относительные преимущества этих двух систем, онн выполняют одну н ту же функцию, а поскольку интенсивность метаболизма у птиц ы млекопитающих одинаковых размеров одинакова„обе снстемы позволяют осуществлять газообмен с одной скоростью, по крайней мере когда животное в покое. Весьма исчерпывающий обзор разбросанной информации п(ь дыханию птиц был опубликован Лазневскн н Колдером ((.аз)ечгзЫ, Са!бег, 1971), а Хнндс н Колдер (Н(пбз, СаЫег, 1971) в своей работе подробно обсудили вопрос, касающийся мертвого пространства трахея.
Некоторые нз аллометрнческнх уравненнй, выведенных этнмн авторами, приведены в табл. 9.2; для сравнения в ней приведены такие же уравнения для млекопнтающих. Таблица 9.2. Аллометрвческне уравнения для респираторных переменных у иеворобьияых птиц и у млекопитаюп(нх (масса тела, м„е кг). (1аз!е(пз((1, Са!- бег, 1971; 8(аь), 1967; Теппеу, Ваг11е!1, !967.) 416 Глава 9 В целом показатели степени при массе в этих уравнениях оказываются сходными для птиц и млекопитающих.
Учитывая разнородный материал, использованный при расчетах, небольшие различия в показателях степени при массе, по-видимому, можно не принимать во внимание. Коэффициенты пропорциоиальности явно различны в уравнениях (8), (10) и (11). Сравнение птиц и млекопитающих может привести к замечательным результатам. Как мы видели раньше, интенсивность метаболизма у этих двух групп одинакова [уравнение (13)).
Поскольку скорость вентиляции !уравнение (12)) у птиц ниже, птицы должны извлекать больше кислорода нз вдыхаемого воздуха, чем млекопитающие. Долю извлекаемого кислорода можио легко подсчитать из уравнений (13) и (12): — ЗЗ4, и — — 0,040 (ОПСМ = — 0,05). Это означает, что птицы в общем извлекают 40 мл кислорода из каждого литра вдыхаемого воздуха. Ранее мы видели, что соответствующая величина для млекопитающих составляет 31 мл кислорода из 1 л воздуха.
Таким образом, птицы действительно извлекают больше кислорода из вдыхаемого воздуха, чем млекопитающие, н Рсо в выдыхаемом воздухе поэтому должно быть соответственно выше также у птиц. Однако своеобразие ситуации заключается в том, что артериальное Рсо у птиц (оно составляет около 30 мм рт. ст. и не зависит от размеров) ниже, чем у млекопитающих (40 мм рт. ст.) (Са!бег, БсЬш!01-%е1зеп, 1968). Как это можно объяснить? Кажется, это противоречит более высокому Рсо, в выдыхаемом воздухе у птиц, Однако благодаря своеобразной организации потока воздуха в легких птиц диффузионного равновесия между выдыхаемым воздухом и артериальной кровью, как у млекопитающих, не наблюдается.
В артериальной крови парцнальное давление кислорода может быть выше, а двуокиси углерода — ниже, чем это было бы прн равновесии с выдыхаемым воздухом. Этот очевидный парадокс объясняется особенностями потоков воздуха н крови в легких птицы, функционирующих по принципу противоточной системы (ЬсйеЫ, Рйрег, 1972). Таким образом, аллометрические уравнения отчетливо указывают не только на сходство, но и на характерные различия между дыханием у птиц и млекопитающих.
В этом случае заключения, которые были сделаны прн анализе аллометрическнх уравнений, показали различия, подтвержденные позже прямыми экспериментами. Как легкие поставляют организму достаточно кислорода Удивительно простая концепция симморфоза Рассмотрим систему, с помощью которой кислород из окружающего воздуха поступает в митохондрии мышц. Она состоит из ряда этапов: вентиляции легких, диффузии кислорода в кровь„ циркуляции крови, перекачиваемой сердцем, н диффузии из капилляров к митохондриям. Каждый компонент этой системы должен быть способен к переносу кислорода с максимальной скоростью, при которой мышцы расходуют кислород.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
