К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 28
Текст из файла (страница 28)
(при нормальном атмосферном давлении). Взглянув на кривые диссоциации, приведенные на рис. 10.2, мы видим, что при Ро, равном 100 мм рт. ст., кровь всех млекопитающих насыщена фактически на 1007а, т. е. гемоглобин принял полную нагрузку кислорода и больше связывать его не в состоянии, даже если давление кислорода повысится. 1З1 Кровь н перенос газов Парциапа»ое даапеиие кислорода,«па а 1г 16 эо жо- ао к 40 ге о 40 ао 1га Парпиапа»ое даапа»ие «испарада. мм рос« Рис.
10.2. Кривые кислородной диссоциация для кроен диекопитаюшях разных видов. У мелках млекопяташших сродство гемоглобина к кислороду ниже. Это облегчает отдачу кислорода в тканях для поддержаияа высокого уровня метаболизма у мелких животных. (Из Бс1аш161-1ч1е1эеп, 1972,) Мы можем заключить, что, хотя кровь млекопитающих и различается по сродству к кислороду, это не оказывает заметного влияния на количество кислорода„которое она может забрать при нормальном парциальном давлении кислорода в альвеолах.
Таким образом, кажется, что у млекопитающнхсродство гемоглобина к кислороду не имеет существенного значения для скорости его поглощения в легких. Это, однако, неверно для животных, у которых обычно Ро, в альвеолярном воздухе не до. стигает 100 мм рт. ст. Так, у животных, которые обитают на больших высотах, например у южноамериканской ламы, сродство крови к кислороду гораздо выше величины, обычной для млекопитающих, т. е. кривая кислородной диссоциации для них расположена значительно левее границ, обычных для млекопитающих (НаП е! а(о 1936).
Таким образом, высокое сродство крови к кислороду у ламы облегчает поглощение кислорода при низком атмосферном давлении на больших высотах. Это высокое сродство к кислороду и его влияние на степень насыщения кислородом артериальной крови ламы подтверждено достаточно полно (например, Вапс(гего е( а1о 1971). Сдвиг влево характерен для небольшого числа животных, обитающих на большой вы- 9а Глава !б соте. Когда равнинные животные, в том числе человек, акклиматизируются к высоте, нх кривые диссоциации по существу не меняются или даже могут слегка сдвигаться в противоположную сторону (1.еп1ап1, Ьц!11чап, 1971).
У некоторых роющих грызунов кровь характеризуется исключительно высоким сродством к кислороду (кривая диссоциацни расположена слева). Среди них у луговых собачек (грызуны) сродство крови к кислороду особенно высокое, фактически такое же высокое, как у ламы. Луговые собачки роют норы глубиной до 5 м (шпее(з е1 а1., 1971), и, по-видимому, иногда этим животным приходится дышать в своих плохо вентилируемых норах воздухом с низким парциальным давлением кислорода; при этом высокое сродство крови к кислороду облегчает его поглощение.
И действительно, из 17 изученных видовгрыэунов лишь собачки способны выжить прн самом низком парциальном давлении кислорода (На!!, 1966). В заключение еще раз отметим, что у огромного большинства млекопитающих расположение кривой кислородной диссоциации (сродство к кислороду) не имеет большого значения для поглощения кислорода в легких при обычном парциальном давлении кислорода. Однако из этого правила имеются исключения, которые можно объяснить особенностями местообитаний животных, такими, как большая высота или подземный образ жизни.
В этих случаях поглощение кислорода обеспечивается более высоким, чем обычно, сродством крови к кислороду. Высвобождение кислорода в тканях. Серия кривых диссоциации на рис. 10.2 показывает связь между сродством к кислороду н размерами тела млекопитающих. Кривые кислородной диссоциация для мелких животных расположены правее, что указывает на более низкое сродство крови к кислороду и более легкое его высвобождение, тогда как у более крупных животных кривые расположены левее, т. е. сродство крови к кислороду у них выше.
Мы видели, что расположение кривой диссоциации, вероятно, не связано с поглощением кислорода в легких, за исключением некоторых особых случаев (высокогорные и роющие жнвотныа), В таком случае существует ли более значимая связь между легкостью высвобождения кислорода и размерами тела7 С этой точки зрения в расположении кривых диссоциации можно найти больше смысла. Однако нам необходим удобный способ, чтобы выразить положение кривой диссоциации и сродство к кислороду. Обычно эти переменные выражаются через величину давления полунасыщения (Раа), которое иногда называют «давлением отдачи» для кислорода.
Это давление (Рва) ме является точным давлением отдачи Ов, так как в некоторых Кровь в перекос газов 42 ' зе и и а а з4 е й, зо 2а 2о! 2о2 204 1ои 4оа !от Мвасв тепе г Рис. 1О.К Зависимость между величавой тела в сродством крови к кислороду. Сродство определилв при температуре тела, свойстаевиой каждому виду. (рга 1)Ыпйеа е1 а1., 197!.) 1оз тканях кровь отдает меньше половины содержащегося в ней кислорода, а в других, особенно в работающих мышцах, высвобождается гораздо больше половины. Однако давление полунасыщения можно использовать как качественную оценку сродства к кислороду, поскольку для кривой, расположенной справа, давление отдачи выше, чем для кривой, расположенной еле. ва, независимо от того, сколько кислорода отдается: четверть, три четверти илн больше.
Насколько достоверны данные, свидетельствующие о зависимости между сродством крови к кислороду и размерами тела? Сумчатые в этом отношении похожи на настоящих млекопитающих — у семи видов размерами от 30-граммовой сумчатой мыши до 30-килограммового рыжего кенгуру Рее варьирует от 41,9 до 24,6 мм рт. ст. (В)апд, НоПапа, 1977). Отчетливая связь с величиной тела отмечена также у девяти видов настоящих млекопитающих, как показано на рис. 10.3 (ПЫпдза е1 а1., 1971). Однако у двух других (роющих) млекопитающих этот показатель очень высокий и выходит за установленные границы. Ранее было показано (НаП, 1966), что у многих роющих грызу- Глава 10 нов сродство к кислороду высокое.
Фактически обнаруживается такое большое разнообразие н изменчивость, что представляется сомнительной тесная корреляция сродства к кислороду с размерами тела (Ьа)!1г1, 1975), а большую часть вариаций, по-видимому, можно объяснять другими факторами (например, высотой нлн рытьем нор) (Ргойего, 1980; Ваг1е!з, 1982). Связь с размерами тела, по-внднмому, существует у птиц (Ьп(х е1 а1., 1974) н, возможно, также у лягушек (Тахатча е! а1., 1979) н ящериц (РопдЬ, 1977). Лутц с соавторами исследовали семь видов птиц, от воробья (0,025 кг) до нанду (30 кг), Различающихся по размерам в тысячу раз, н нашли значения Рьо от 41,3 до 20,7 мм рт.
ст., достоверно связанные с размерами. Предположим, что, несмотря на большое разнообразие, связь с размерами все же существует. В чем тогда состояло бы ее функциональное значение? Более высокое давление отдачи у мелкого млекопнтающего соответствовало бы его более высокому удельному метаболнзму. Поскольку удельное поглощение кислорода у млекопнтающего размером с землеройку почти в 30 раз выше, чем у слона„ ткани землеройкн должны получать кислород в 30 раз быстрее, т. е. кислород должен диффундировать из капилляров в клетки, где происходит обмен веществ, с такой же высокой скоростью. Для этого необходим более крутой градиент диффузии, что достигается 1) уменьшением расстояния диффузии; 2) увеличением способности к диффузии.
Расстояние диффузии зависит от плотности капилляров, что мы обсудим позже, а способность к диффузии — от давления отдачи для кислорода (функцня кривой диссоциация). Для крови мыши н землеройкн Рээ в два нлн три раза выше, чем для крови слона, что соответствует сказанному выше, Почему же давление отдачи (Р~э) в крови мелких животных не достигает еще большей величнны7 Ответ очевиден — если бы кривая днссоциации была расположена еще правее, кровь в легких не насыщалась бы полностью прн нормальном альвеолярном Роз, равном 100 мм рт.
ст. Однако существует н другой фактор, способствующий высвобождению кислорода, это — хорошо известный эффект Бора. Когда СОэ нли другая кислота добавляется в кровь, кривая диссоциацни сдвигается вправо, обеспечивая высвобождение кислорода. Этот эффект увеличивает количество кислорода, высвобождающегося в тканях, когда СОр нлн другие кислые метаболнты (например, молочная кислота) поступают в кровь капилляров.
В 1960 г. Риггсом (К!ддз, 1960) было показано, что эффект Бора сильнее проявляется у мелких, нежели у крупных млекопитающих. В цельной кроен этот эффект выражен неотчетливо, но он явно больше у самых мелких млекопн- 13о Кровь в веревос газов тающих, таких, как землеройка и мышь (Ваг1е!з, 1964). Таким образом, эффект Бора дополняет уже и так более высокое давление отдачи кислорода в тканях мелких животных.
Расстояние диффузии упоминалось как важная составляющая градиента диффузии кислорода из капилляра в потребляющую клетку. О необходимости высокой плотности капилляров у мелких животных писал еще Крог (Кгодй, 1929), который определил количество капилляров в мышцах лошади, собаки и морской свинки. Он обнаружил, что у самых мелких животных плотность капилляров наиболее высокая (более короткое расстояние диффузии), эти наблюдения были впоследствии подтверждены другими исследователями. Однако тот факт, что разные авторы использовали различные методики, затруднил сравнение результатов, поэтому мы решили предпринять исследование плотности капилляров в некоторых мышцах у большого числа животных (Яспш(б(-%е1зеп, Реппусп(к, 1961). В мышцах особей одного вида мы обнаружили широкие вариации, связанные частично с соотношением красных и белых мышечных во. локон, а также с общим использованием мышц.
Например, исключительно большое количество капилляров в жевательных мышцах овец, по-видимому, связано с тем фактом, что эти жвачные животные проводят много времени, двигая челюстями. Связь между плотностью капилляров и размерами тела оказалась не столь неоспоримой, как это предполагалось ранее. У самых мелких животных плотность капилляров действительно очень высока, но у более крупных, начиная с кролика, очевидной связи плотности капилляров с размерами тела обнаружено не было. Возможно, масштабные влияния, другие, чем только снабжение кислородом, в данном случае важнее расстояния междукапнллярами. Быть может, такие причины, как размеры мышечного волокна и ограничения, накладываемые на них, оказывают вторичное влияние на плотность капилляров способом, который мы еще не понимаем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
