К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Однако„по-видимому, у птиц увеличение относительных размеров сердца в ряду йзменяющихся размеров тела происходит более равномерно. Но н здесь колибри, подобно землеройкам, располагаются четко выше линии регрессии для птиц в целом.
В табл. 11.3 сопоставляются полученные Хартманом (Наг1- гпапп, 1955) размеры сердца у двух видов колибри с ожидаемой величиной размеров сердца, вычисленной по ранее приведенным уравнениям. Оказалось, что сердце колибри имеет значительно ббльшие размеры, чем это следует из уравнения, которое уже учитывает относительноеувеличениеразмеровсердца у мелких птиц. И опять мы стоим перед искушением сделать вывод, что исключительный размер сердца у этих очень мелких птиц связан с ограничениями на максимально возможную частоту сердечных сокращений. Сердце и кровообрваеиие увеличения ударного обьема (т. е.
как размеров сердца, так и способности крови связывать кислород). Для выяснения этого вопроса необходимы дополнительные данные. Сумчатые В гл. 6 мы видели, что у сумчатых интенсивность метаболизма существенно ниже, чем у плацентарных млекопитающих, однако зависимость метаболизма от размеров тела подобна зависимости для млекопитающих (одинаковые наклоны линий регрессии).
Какими особенностями кровеносной системы объясняется это различие? Частота сердечных сокращений (1„мин-', М„кг) для сумчатых млекопитающих регистрировалась в ряду животных, различающихся по размерам в 1000 раз — от 0,019 до 19,8 кг (К1ппеаг, Вгони, 1967). Уравнение регрессии для 17 изученных видов имеет следующий вид: Р = 106М -е Зе, Наклон линии регрессии, равный — 0,27, недостоверно отличается от наклона для плацентарных млекопитающих или от наклона для удельного потребления кислорода.
Вместе с тем численный коэффициент более чем вполовину меньше, чем для плацентарных: 106 против 241. Таким образом, у сумчатых в целом сердце сокращается вдвое реже, чем у плацентарных тех же размеров. Это согласуется с тем, что у сумчатых интенсивность метаболизма покоя ниже, чем у плацентарных (Рачзоп, Ни1- Ьег1, 1970; МасМ111еп, Хе1зоп, 1969). При нагрузке частота сердечных сокращений увеличивается, У шести видов сумчатых массой от 0,112 до 26,7 кг максимальная установившаяся частота сердечных сокращений была в 1,9 — 2,8 раза выше, чем частота в покое у этого же вида (Вацб(пе11е, 1978).
Это, видимо, меньше, чем обычно наблюдается у плацентарных, однако значение этого факта трудно оценить, поскольку данные по ударному объему сердца отсутствуют. Итак, определение размеров сердца н частоты сердечных сокращений у сумчатых показало, что более низкий сердечный выброс, параллельно с которым обнаруживается более низкая интенсивность обмена, обусловлен низкой частотой сердечных сокращений, тогда как размеры сердца составляют постоянную долю массы тела, Было бы интересно измерить сердечный выброс, поскольку тогда можно вычислить ударный объем.
Еще один аспект, заслуживающий анализа,— это изучение различий в содержании кислорода между артериальной и венозной кровью, которые вполне могут оказаться ннымн по сравнению с различиями, являющимися нормой для плацентарных млекопитающих. 10 Шиввоинееьеее Глава 11 Холоднокровные позвоночные У амфибий н рептилий сердце несколько меньше, чем у млекопитающих, и составляет в среднем 0,4 — 0,5ов массы тела (А11- гпапп, Р!апет, 1971). Мне неизвестно, проводился лн тщательный анализ большого ряда животных с разными размерами тела, но нет никаких оснований полагать, что тут обнаружится систематическое отклонение от картины, характерной для высших позвоночных, у которых относительные размеры сердца независимы от размеров тела.
Потребление кислорода у рептилий и амфибий на порядок н даже больше ниже, чем потребление кислорода у млекопитающих, н сильно зависит от температуры. Тем не менее, поскольку размеры сердца у ннх не радикально меньше, чем у млекопитающих, менее высокие требования к работе сердца удовлетворяются н прн меньшей частоте его сокрашений. Однако какова же «нормальная» частота сердечных сокрашений у холоднокровных позвоночных? У птиц н млекопитающих частота сердечных сокращений в покое достаточно постоянна; для холоднокровного животного частоту сердечных сокращений, по-виднмому, следует определять при какой-то температуре, «нормальной» для данного животного. Однако «нормальная» температура для одного животного может сильно отлн.
чаться от «нормальной» температуры для другого. Это делает невозможным измерение потребления кислорода у холоднокровных животных в целях сравнения ряда видов. Большой материал по рыбам собрали Крайл и Квиринг (Сп1е, Яп(г!пд, 1940). Он позволяет провести более полный анализ связи между размерами сердца н тела. На основе данных по 34 видам рыб массой от 0,005 до 32 кг этн авторы получили следующее уравнение: ?И 0 002254 Ьоае Мы видим, что относительный размер сердца у костистых рыб составляет 0,227о массы тела н фактически не меняется с размерами тела.
У типичной рыбы массой 1 кг масса сердца составляет 2,2 г. Данных по размерам сердца у пластнножаберных рыб недостаточно для надежного сравнения с костистыми рыбами. У четырех видов, изученных Крайлом и Квнрингом (Сп!е, Оц!г!пп, 1940), относительные размеры сердца колеблются от 0,06 до 0,27% массы тела со средним 0,15.+.0,08. Какие выводы мы можем сделать из этих скупых сведений? Во-первых, в каждой крупной группе позвоночных относительные размеры сердца остаются постоянными независимо от размеров тела (за исключением того, что самые мелкие млекопн- Сердце в кровообращевве тающие и птицы имеют непропорционально большое сердце).
Во-вторых, у земноводных и пресмыкающнхсясердце несколько меньше, чем у млекопитающих, а у рыб оно еще меньше, составляя примерно одну треть относительного размера сердца млекопитающих. Беспозвоночные Зависимость между частотой сердечных сокращений н интенсивностью метаболизма у млекопитающих н птиц имеет интересную аналогию в одной из групп беспозвоночных — у пауков. Мы видели, что у млекопитающих н птиц частота сердечных сокращений изменяется обратно пропорционально массе тела, причем линия регрессии имеет такой же отрицательный наклон ( — 0,25), как н линия в уравнении, связывающем удельную интенсивность метаболизма с размерами тела.
У очень многих пауков, различающихся по размерам более чем на два порядка, от примерно 30 до 10000 мг, зависимость частоты сердечных сокращений (7„мнн-') от массы тела (М, в кг) выражается следующим уравнением (Сагге!, Неа(псо1е, 1976): (е=42ЗМ, е'ее. При выводе этого уравнения использовали данные по всем группам пауков, за исключением маленькой группы примитивных пауков-охотников и пауков-тенетннков. Затем авторы вывели уравнение для удельной интенсивности метаболизма у пауков (О*о,, мл Ое г-'ч-'), используя данные Андерсона (Апбегзоп, 1970, 1974), н получили следующее уравнение: Уео =947Мт "" Показатели степени для частоты сердечных сокращений н удельного потребления кислорода обнаруживают удивительное совпадение — оба равны — 0,41.
Этот показатель степени отличается от соответствующей величины ( — 0,25) для млекопитающих. В остальном ситуация как у млекопитающих, у которых изменения удельного метаболизма полностью обеспечиваются изменениями частоты сердечных сокращений, тогда как относительные размеры сердца остаются неизменными. Можно предположить, что у пауков относительные размеры сердца также остаются постоянными, хотя у нас нет сведений, подтверждающих это предположенне. 1О* Глава 11 Работа сердца Работу, которая требуется для обеспечения циркуляции крови, производит сердце.
Совершенно очевидно, что большое сердце слона производит большую работу, нежели маленькое сердце землеройки, однако как именно эта переменная изменяется с .размерами тела? Обычно считается, что работа насоса включает три составляющих: 1) энергию давления, связанную с внутренним давлением, 2) кинетическую энергию, сообщаемую движущейсяжидкости, 3) потенциальную энергию, обусловленную гравитацией. В случае сердца потенциальной энергией, обусловленной гравитацией, можно пренебречь, поскольку кровь возвращается в сердце на тот же самый уровень, с которого она была вытолкнута из него. Сообщенная крови кинетическая энергия по крайней мере в покое составляет малую часть общей энергии, поэтому мы можем сильно упростить задачу, рассматривая работу сердца (В',) как произведение среднего артериального давления крови (Р) и выбрасываемого объема крови (У), т.
е. ЯУ,= =Р У. Работа, необходимая для перемещения крови через легкие млекопитающих, мала по сравнению с работой, необходимой для циркуляции крови во всем организме. Давление в легочной артерии равно примерно 20$ давления в аорте, и поскольку объем крови, идущей по обеим системам, одинаков, работа будет прямо пропорциональна среднему артериальному давлению в каждой.из систем.,Иными словами, системное кровообращение (большой круг кровообращения) требует примерно в 5 раз большей работы, чем малый. Мы уже видели, что сердечный выброс (минутиый объем) изменяется с размерами тела так же, как потребление кислорода или очень близко к этому.
Все имеющиеся данные позволяют предположить, что давление крови у млекопитающих — физиологически постоянная величина, причем среднее артериальное давление составляет 100 мм рт. ст. и не зависит от размеров тела. Как следствие этого оказывается, что на общую работу сердца (среднее артериальное давление, умноженное на сердечный выброс) будет затрачиваться одна и та же постоянная доля общего потребления кислорода, независимо от размеров животного. Следующий шаг — сравнение птиц и млекопитающих.
Я опять, насколько мы знаем, давление крови у птиц не зависит от размеров тела, хотя его величина представляется несколько более высокой, чем у млекопитающих. Грабб зарегистрировал среднее давление крови у птиц шести видов — от голубя до эму (0,4 — 38 кг) — и показал, что средняя величина давления Сердце в кровообрещевве у птиц составляет 133 мм рт. ст., а у млекопитающих — в среднем 97 мм рт. ст, (ОгиЬЬ, 1983). Поскольку сердечный выброс у обеих групп одинаков, работа сердца у птиц должна быть большей, чем у млекопитающих, примерно на одну треть.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
