К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Это согласуется с большими, чем у млекопитающих, размерами сердца птиц. Конечно, следует помнить, что это очень широкие оценочные обобщения, которые лишь показывают вероятную ситуацию. Совершенно очевидно, что для более обоснованных выводов необходимы дальнейшие подробные исследования. Вместе с тем заключение, к которому мы пришли, рассматривая давление крови, можно вывести также на основе анализа аллометрических уравнений. Для удельного потребления кислоРода (Уео ) и ДлЯ частоты СеРдечных сокРащЕний (1,) УРавнения для млекопитающих будут иметь следующий вид: уе~ =А,М,-еее, )е=йзМ.
" Разделив одно уравнение на другое, мы избавимся от массы тела и получим следующее общее выражение: ко, А, ге ~е Это уравнение выражается в единицах о.~.~ е Остаточный показатель степени при массе в частном равеннулю. Это свидетельствует, что количество метаболической эпергии (мл Ов)„потребляемой на 1 г массы тела за один удар сердца, — величина постоянная, й', и не зависит от размеров тела. Мы можем продолжить эти рассуждения.
Масса сердца пропорциональна массе тела, М,-М„и мы предполагаем, что удельное потребление кислорода сердечной мышцей пропорционально удельному потреблению кислорода всем телом: рео е Уео~,. Отсюда следует, что независимо от размеров животного у всех млекопитающих сердце потребляет одинаковое количество кислорода, чтобы снабжать тело 1 мл кислорода. Иначе говоря, сердце использует одну и ту же долю всего перекачиваемого им кислорода.
Будет ли при нагрузке положение сохраняться таким же, как в состоянии покоя? Сведений по этому вопросу недостаточ- Глава 1з но, н ответ может быть только приблизительным. У человека давление крови прн нагрузке может увеличиваться в полтора раза — до 180 — 200 мм рт. ст. Однако сердечный выброс не увелнчнвается пропорционально увеличению потребления кнслорода.
Это происходит потому, что прн интенсивной работе количество кислорода, которое мышцы забирают нз крови, сильно увеличивается. Вследствие этого содержание кислорода в смешанной венозной крови снижается, а общая разница в содержаннн кислорода между артериальной н венозной кровью может увеличиться чуть лн не в трн раза. В результате получается, что потребление кислорода прн нагрузке увеличивается в 15 раз по сравнению с потреблением в состоянии покоя, прв этом сердечный выброс увеличивается не более, чем в 5 раз Поскольку работу сердца мы определили просто как пронзведенне давления на объем, работа сердца относительно переноса кислорода прн большой нагрузке может фактически снизиться Возможно, однако, что это н не так, поскольку с усилением кровотока может быть превышено критическое число Рейнольдса' для перехода к турбулентному потоку в аорте н тем самым работа по перекачнванню крови может увеличиться.
Важность явления турбулентности прн нагрузке у человека недостаточно хорошо установлена, а на животных этим вопросом не занимался никто. Он требует большего внимания, в особенности с точкн зрения масштабных явлений. Турбулентность в сосудах Вопрос о турбулентности в сосудах весьма интересен, но опять же сведений по этому вопросу недостаточно. По-внднмому, появление в кровяном русле турбулентности было бы расточнтельным.
Тем не менее часто говорят о том, что у человека в норме в состоянии покоя поток крови близок к турбулентности: стало быть, прн нагрузке турбулентность становится существенно важной. Критическое число Рейнольдса (Ле) для возникновения турбулентностн в жндкостн, текущей в прямой трубке, как нзвестно, равно 2000; когда 1се превышает это значение, развивается турбулентность. Число Рейнольдса для потока однородной ньютоновской жидкости в прямой жесткой трубке рассчитывается следующим образом: 1се=— илр ! ' Число Реяиольдса — безразмериая яелииииа, выражающая отиошеиие между силами аверкия и вязкости и дзяжущейся жидкости. В этом контексте оио указывает, ито при его высоких зяачеияях и жидкости яозиикает турбулеитиосгь. 101 Сердце и кровообращение где и — средняя скорость жидкости в см/с, г( — диаметр трубки в сантиметрах, р — плотность жидкости в г/см', т1 — динамическая вязкость в пуазах. Предположим, что у человека сердечный выброс равен 5 л/мин при поперечном сечении аорты 4 см' (о(=2,2 см), нз этого мы можем определить, что средняя скорость крови будет равна 21 см/с.
Вязкость крови при 37'С составляет около 0,03 пуаз, плотность ее близка к 1,0. Тогда число Рейнольдса будет равно /се= (21Х2,2К1)/0„03=1540 (РоПсочт, Хе(1, 1971). Эти вычисления показывают, что поток в аорте характеризуется числом Рейнольдса, близким к критическому'. Поскольку сердечный выброс прн тяжелой нагрузке возрастает примерно в 5 раз, скорость крови (и, следовательно, число Рейнольдса) будет в 5 раз выше, т. е. значительно выше критического. Этот вывод не учитывает, что уравнение применимо к равномерному потоку в жестких трубках. Пульсирующий поток крови может препятствовать возникновению турбулентности, поскольку она не устанавливается мгновенно, для ее возникновения требуется некоторое время. Кроме того, поток в такой не- ньютоновской жидкости, как кровь, в эластичной трубке сильно отличается от потока ньютоновской жидкости в жесткой трубке. И наконец, критическое число Рейнольдса не обязательно .равно 2000.
Сам Рейнольдс обнаружил, что нестабильность в общем возникала при /7е от 10 000 до 12 000. Полученные сравнительно недавно данные показывают, что наблюдаемое критическое значение /7е зависит в первую очередь от того, в какой степени устраняются возмущения потока; на практике достигаются критические значения /7е, превышающие 40000 (Вовне, 1961)'. Можно ли что-нибудь сказать о возможности развития турбулентности в связи с размерами тела? Заведомо допуская неточность, проведем следующие рассуждения. Плотность (р) и вязкость (т1) крови млекопитающих для этого случая независимы от размеров, поэтому можно написать, что )се-иг(, Площадь поперечного сечения аорты (А, см') для разных млекопитающих — от 16-граммовой мыши до 75-тонного гренландского кита (всего исследовано 35 видов, различающихся по размерам в 5 млн.
раз) — определил Кларк (С1агк, 1927), По этим данным составлено уравнение: А =0,094 М,'" ' В других отделах кровеносной системы и скорость течения крова, и диаметр трубки д ниже, следовательно, значение ке также будет ниже. и Существует определенное значение Де, ниже которого турбулентность не возникает. В круглых трубках этот предел составляет 2000; ниже этого критического предела доминирующее влияние оказывает вязкость, стабилн. зирующая поток. Однако верхний предел ке неопределеиен, и следует помнитгь что турбулентность развивается иа некотором расстояния после входа жидкости в трубку в что для ее развития требуется некоторое время.
152 Глава 1! (с 95Ъ-ным доверительным интервалом показателя степени, равным ~0,03). Если предположить, что сердечный выброс пропорционален интенсивности метаболизма, то среднюю скорость течения крови и можно определить по следующему уравнению: ф о1,о,оо М -о,о7 А Мооо т Это означает, что средняя скорость течения крови несколько снижается с увеличением размеров тела. Из выражения для площади поперечного сечения аорты мы получим, что диаметр (д) пропорционален М,ол'. На основе этого мы можем вычислить изменение Яе относительно размеров тела: яа п,о( М О~07,я 0)41 я о 34 На основе этого приблизительного подсчета можно предположить, что число Рейнольдса для тока крови в аорте увеличивается примерно как корень третьей степени из величины размеров тела.
Очевидно, что если турбулентность не имеет критического значения для кровообращения человека, она будет иметь еще меньшее значение для любого более мелкого животного. Какую роль может играть турбулентность у животных, более крупных, чем человек, таких, как лошадь, в особенности при большой нагрузке, предстоит еще выяснить. Мгновенная скорость при попадании крови в аорту выше, чем средняя скорость, но вместе с тем с повышением частоты сердечных сокращений прн нагрузке пульсовая длительность уменьшается.
Кроме того, турбулентность не развивается мгновенно, для того чтобы она возникла, требуется некоторое конечное время. Остается сказать, что число Рейнольдса увеличивается с размерами тела, однако диаметр аорты изменяется не пропорционально линейным размерам животных. Это снижает линейную скорость крови и обеспечивает снижение числа Рейнольдса у более крупных животных, Время оборота крови Объем крови у среднего человека составляет около 5 л. В состоянии покоя сердечный выброс (сердечный минутный объем) равен примерно б л в ! мин. Следовательно, среднее время, за которое весь объем крови делает полный оборот и возвращается в сердце, составляет 1 мин. Конечно, вся кровь не проходит точно за это время, по одним путям она идет быстрее, по другим— медленнее.
Мы будем рассматривать среднее время, за которое кровь выходит из сердца, проходит малый круг кровообра- Сердце в вроеообращевве щения, возвращается в сердце, снова из него выходит, проходнт большой круг кровообращения н вновь возвращается в сердце. Минутный объем сердца определяют путем измерения скорости потребления кислорода (для мужчины весом 70 кг в покое это составляет около 250 мл Ое в 1 мин) и разницы в концентрация кислорода между артериальной и венозной кровью (около 50 мл Оа на 1 л крови).
Для обеспечения 250 мл Оа в 1 мнн нам необходимо прокачать 5 л крови, т. е. мы получим величину минутного объема сердца. В общем величина сердечного выброса в покое примерно в 20 раз выше скорости потребления кислорода. При нагрузке скорость потребления кислорода может возрастать в 15 раз, но прн этом нам не нужно в 15 раз увеличивать сердечный выброс, поскольку прн нагрузке разница в концентрации кислорода между венозной н артериальной кровью увеличивается в три раза. Ввиду этого мы можем обойтись 5-кратным увеличением сердечного выброса, а среднее время оборота крови при тяжелой нагрузке у хорошо тренированного спортсмена может составить 12 с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
