К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Метаболический диапазон Увеличение интенсивности метаболизма от состояния покоя к состоянию прн максимальной нагрузке называется размахом метаболической активности, или метаболическим диапазоном. Здесь мы будем иметь дело с максимальной скоростью, с которой потребляется кислород, и с максимальными возможностями системы снабжения кислородом — диапазоном, или размахом, аэробного метаболизма. Выразить связь максимальной скорости потребления кислорода с такой же величиной в состоянии покоя можно наиболее просто, определив, во сколько раз может быть выше максимальная скорость потребления кислорода.
Это отношение между 1' ов макс и 1 о каков известно под названием диапазон потребления кислорода, или диапазон (размах) аэробново метаболизма. !2к Глава 13 Диапазон потребления кислорода изучали многие авторы. В своей фундаментальной монографии по масштабному изменению интенсивности метаболизма Хеммингсен высказывает предположение, что уровень метаболизма млекопитающих, находящихся в состоянии активности, превышает уровень метаболизма покоя примерно в 10 раз и что это различие не зависит от размеров тела (Неппп1пдзеп, 1960).
Однако хорошо известно, что у человека (Ба!Вп, Аз(тапа, 1967) и лошадей (Вгоду, 1945) это различие может достигать н ббльших величин — до 20-кратного превышения уровня покоя. Сходные высокие величины диапазона метаболизма обнаруживаются и у собак (Уонип е1 а1., 1959). Почему указанные выше величины столь высоки у этих животных? Отклоняются лн они у этих животных от общего стандарта вследствие интенсивного отбора? Вероятно, что это так. Данные по человеку получены на предельно тренированных спортсменах мирового класса, а лошади и собаки в течение тысяч поколений отбирались человеком по признаку наиболее высоких физических показателей. Вместе с тем у многих мелких животных диапазон аэробного метаболизма меньше 10.
Несколько исследователей могли получить у мелких животных предельные величины Уо,, которые в 6 — 8 раз, но не более превышали уровень покоя, Это относится не только к лабораторныммышам,крысам,хомячкам и морским свинкам (Разйп(з е( а1., 1965, 1970), но и к мелким диким грызунам, таким, как Реготузсиз (Берген, Наг1, !967) и М1сго1из (Лапзку, 1959). Сразу же возникает вопрос: действительно ли при этом измерялись максимальные возможности животного или животные просто не хотели бежать быстрее? А быть может, мелкие животные вообще имеют меньший метаболический диапазон, чем более крупные? Или их отличает то, что в нормальной жизни им никогда не приходится подолгу бежать с предельной постоянной скоростью? Одно лишь очевидно: мелким млекопитающим совсем не обязательно присущ низкий метаболический диапазон, обнаруженный у мелких грызунов, поскольку летучие мыши в состоянии поддерживать высокую скорость потребления кислорода, в 2— 3 раза превышающую наиболее высокие скорости потребления кислорода наземными млекопитающими таких же размеров (Т11огпаз, 1975).
Достаточно справедливо утверждение, что летучие мыши — высокоспециализированные летающие животные, но тем не менее их активность в полете показывает, что организм млекопитающих вполне может поддерживать такие высокие уровни метаболизма. Иными словами, низкие величины метаболического диапазона у грызунов еще не означают наличия ограничений в конструкции организма млекопитающего как такового.
169 Активность животного н метаболический диапазон Однако без ответа остался наш главный вопрос: зависит или иет метаболический диапазон от размеров тела? В настоящее время наилучший ответ на этот вопрос можно найти в обширных исследованиях Тэйлора и Вейбеля (Тау!ог, таге1Ье1, 1981) Тэйлор и Вейбель Когда Тэйлор и Вейбель (Тау!ог, %е1Ье1, 1981) планировали свою работу по влиянию масштаба на всю систему дыхания от диффузии кислорода з легких до использования его в митохондриях, — они решили, что сравнение морфологических параметров и максимальной скорости потребления кислорода необходимо проводить на одних и тех же особях. Максимальную скорость потребления кислорода измеряли по методике Маргариа (Мзгдаг(а, 1976), разработанной для человека.
Животное бежит на тредбане с установившейся постоян ной скоростью, а в это время у него определяют скорость потребления кислорода. Если увеличивать скорость тредбана, та нее возрастает до максимальной и дальнейшее увеличение око. ~обо ~оо 1 С ол о,о~ ' О,ОО~ О.О1 ОЛ 1 ~о ~ао ~ооо масса ~ель«г Рнс.
13.1. Максимальные скорости потреблении кислорода при беге у 22 зидои афрвканскнх млекопитаюгпих массой от 0,007 до 263 кг (Из Тау!ог с1 а1 1981.! Т70 Глава 13 Покаэатель степенн прп ееэнчнне массы тела (Ы Группа жннотнык Коефенппент )а) Дикие животные (14 видов) Домашние животные (8 видов) Дикие и домашние вместе (22 авда) 1,94 1,69 1,92 0,790 0,888 О, 809 Задачей данной работы было на одних и тех же особях сравнить максимальную скорость потребления кислорода с морфометрическими особенностями, определяющими скорость диффузии.
Тэйлор и Вейбель решили остановиться на 14 видах диких животных, для которых линия регрессии ()уса, мл От. с ', М„кг) была построена по следующему уравнению: Для сравнения приведем уравнение Клейбера (К!е!Ьег, 1961), пересчитанное в тех же единицах: $'о = 0,188М "е. Эти уравнения, как и данные, приведенные в табл. 13,1, заставляют предполагать, что у млекопитающих в целом метабо.
рости можно обеспечить только путем усиления анаэробного процесса — глнколиза, что выявляется по накоплению в крови молочной кислоты. Это и будет ()оа, максимальная для данного животного. Величины )тоа для 14 видов диких и 8 видов домашних животных, полученные с использованием тредбана, приведены на рис. 13.!. Линия регрессии, построенная по всем точкам, имеет наклон 0,809.
Наклон линии регрессии только для диких видов будет равен 0,790, а для домашних 0,855. Коэффициенты и показатели степени для соответствующих уравнений регрессии приведены в табл. 13.1. Доверительные интервалы для показателей степени (т. е. наклонов) и для коэффициентов (пересечения ординаты при массе тела единица) различаются у этих трех уравнений статистически недостоверно. Для группы, составленной нз 22 видов диких н домашних животных, 95о)е-ный доверительный интервал показателя степени равен 0,747 и 0,870, т.
е. это диапазон, который включает величину показателя степени, установленную для состояния покоя (0,75). Таблица 13.1. Коэффициенты и покааателв степени при величине массы тела для макснмального потребления кислорода в уравнении )эо м,с оМте, где )э), — масса тела в кялограммах (Тау1от е1 а)., 1981) 171 Активность животного в метаболвчесвнй диапазон лический диапазон достаточно постоянен, равен примерно 10 и не зависит от размеров тела. Нам следует помнить, что это обобщение ни в коем случае нельзя применять к какому-либо одному виду животных.
Например, у собак и лошадей метаболическнй диапазон в три раза выше, чем у коров и овец тех же размеров. Таким образом, в пределах одного размерного класса у домашних животных обнаруживаются и высокие, и низкие величины максимального диапазона. По этой причине включение и невключение домашних животных в расчеты мало влияет на показатели степени уравнения зависимости интенсивности метаболизма от размеров, однако при этом расширяется статистический доверительный интервал как для показателя степени, так и для коэффициента пропорциональности.
Исключительно широкий метаболнческий диапазон у собак„ равный примерно 30, послужил причиной проведения исследований других собачьих, как домашних, так и диких (1.апйтпап е1 а1., 198!). Предстояло выяснить вопрос, является ли подобный метаболнческий диапазон у домашней собаки результатом интенсивного отбора в целях охоты и, следовательно, вершиной возможностей или же это характерно и для других членов семейства собачьих. Полученные величины )гозм „, приведены в табл. 13.2. Как н ранее, $'о, .„определяется как предел, выше которого дальнейший рост нагрузки не дает увеличения скорости потребления кислорода и любое дальнейшее увеличение скорости бега будет обеспечиваться гликолизом с образованием лактата. Таблица 132.
Максимальная скорость и метаболический диапазон прв нагрузке у четырех видов собачьих. У всех зтнх видов диапазон удельного потребленвя квслорода в два илв трн раза выше, чем для млекопитающих в целом. (Еапдтпап е! а1.,!93!.) диелезон изме. некиа потребле- нии кнслороле Оамекс мл О, с — 'ю-' Мессе тела, кг 4,7 12,4 23,3 25,3 3,07 2,62 2,67 Лисица Койот Волк Собака 24 31 31 32 Результаты показывают, что широкий метаболический диапазон характерен как для диких, так и для одомашненных видов семейства собачьих.
Характерное для ннх 30-крвтное увеличение скорости потребления кислорода резко контрастирует с тем, что у других млекопитающих она увеличивается лишь в 172 Глава 13 10 раз. Таким образом, аллометрический сигнал для млекопитающих в целом состоит в том, что их метаболическнй диапазон равен примерно 1О, а вторичный сигнал показывает, что собачьи отличаются от общего для млекопитающих типа еще в три раза, что дает величину диапазона, равную примерно 30. Птицы и летучие мыши Фактически все, что мы знаем о потреблении кислорода у птиц в полете, было получено совсем недавно. Наблюдения над птицами в состоянии стационарного полета проводить очень трудно, и даже сейчас мы располагаем данными лишь по нескольким видам. В обзоре Бергера и Харта (Вегнег, Наг1, 1971) приводятся данные лишь по 11 видам.
Уравнение регрессии для данных этих авторов, составленное по методу наименьших квадратов (аов, мл Оа с-', М„кг), имеет следующий вид: Ро, „„,=2,43 М,'". Это уравнение основано на данных по трем видам колибри, у которых измерения проводили при трепещущем полете, однако Бергер н Харт утверждают, что линия регрессии будет иметь такой же вид, если для ее построения брать данные лишь по видам в установившемся поступательном полете. Это уравнение можно сравнить с уравнением метаболизма покоя для неворобьиных птиц, полученным на большом материале (Ьаз(евзЫ, Са(бег, 1971).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
