К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 34
Текст из файла (страница 34)
е. примерно 1~о секунды. Это составит 4 удара сердца в 1 с или 240 в 1 мин. Одна из физиологических частот, для которой существует много данных,— это частота дыхания у млекопитающих. По Сталю (ЯаЫ, 1967) частота дыхания у млекопитающих равна (дытнння = 53~5Мт о~он, Обратное уравнение дает длительность каждого дыхательного движения (1 мин) в соответствии с выражением М паол (1 0137М о,он л — зз5 т * т Мы видим, что показатели степени в уравнениях для частоты сердечных сокращений и частоты дыхания существенно не различаются. Если мы определим отношение между частотой сердечных сокращений и частотой дыхания, то получим 7н но|дтт Показатель степени частного, равный 0,01, недостоверен и, следовательно, мы сталкиваемся здесь с общим правилом, гласящим, что на один дыхательный цикл в среднем приходится 4,5 удара сердца.
Это отношение не зависит от размеров тела и в среднем должно выполняться для всех млекопитающих. Как обычно, нам следует помнить, что этн эмпирические отношения получены прн усреднении, и у любого данного животного можно встретить отклонения от общего правила. Тем не менее мы можем ожидать, что у всех млекопитающих частота сердечных сокращений в покое примерно в 4 — 5 раз выше, чем частота дыхания. Птицы дышат медленнее, чем млекопитающие (дыхательный обьем у ннх выше), и частота сердечных сокращений у них также ниже. Уравнения этих двух функций для птиц (1аз1еюзк1, Са1бег, 1971) имеют следующий вид: 1,=155,8М, о ", л нх отношение— = 9,0М,'".
улыннння Значение времени 159 Из этого уравнения мы видим, что у птиц на одно дыхание приходится в два раза больше ударов сердца, чем у млекопитающих. Для птицы массой 1 кг отношение будет равно 9,0, но поскольку показатель степени в частном достаточно высок, нельзя пренебрегать возможным существованием зависимости этой величины от размеров тела. Показатель степени 0,08 предполагает, что отношение частот должно быть несколько выше у более крупных птиц, но достоверно это или нет, определяется доверительным интервалом для величины показателя степени и величиной выборки.
При уровне значимости 95е4е доверительные интервалы для показателей степени будут соответственно равны: для частоты дыхания ~0,04, а для частоты сердечных сокращений ~-0,06 (Са!бег, 1968). Это означает, что показатель степени, полученный при делении, нельзя считать достоверным. Пока у нас не будет новых данных, мы можем лишь сказать, что у птиц в общем на каждый дыхательный цикл приходится 9 сокращений сердца. Интенсивность метаболизма и метаболическое время Интенсивность метаболизма служит наиболее важным показателем того, как быстро течет время для животного.
Мы уже знаем, что удельная интенсивность метаболизма, или удельная мощность (Р' — мощность на единицу массы тела, М,), при увеличении размеров снижается в соответствии с уравнением: Ре Я -0,25 т Поскольку время обратно пропорционально скорости, метаболическое илн физиологическое время изменяется при изменении размеров тела следующим образом: ~иет Мт Это такая же зависимость, какую мы получили для частоты сокращения сердца. У очень маленького животного каждое сокращение сердца длится ничтожную долю секунды, а у крупного животного сокращение сердца занимает значительно большее реальное время.
Это же соотношение справедливо для всех метаболических процессов: с увеличением размеров тела физиологическое время относительно абсолютного времени увеличивается. Эту взаимосвязь между метаболическим временем и реальным временем тщательно проанализировали Линдстед и Колдер (1.(пдз(ед, СаЫег, 1981). Они рассмотрели проблему биологического времени с разных точек зрения и в том числе его влияние иа разные стороны экологии животных. Понятие физиологического времени можно применить ко всем типам процессов, имеющих скорость.
Рассмотрим несколько примеров. Глава 12 Скорость обмена глюкозы (б) в органах млекопитающих связана с размерами тела так же, как и интенсивность метаболизма (Вайагб е1 а1., 1969). Удельная скорость обмена глюкозы (б*, мг!мин на 1 кг массы тела) изменяется в зависимости от массы тела (М„кг) следующим образом: б'=5,59М, а~за. Время обмена глюкозьз — величина, обратная скорости обмена, будет тогда выражаться как: М а,м 0 179М а,аа 1 о зьв т ~ т Это уравнение показывает, что время обмена (1о) для 1 мг глюкозы у 1-килограммового животного равно 0,179 мин, т.
е. несколько больше, чем 10 с, и что время обмена растет с увеличением размеров тела. Ряд скоростей других физиологических процессов, таких, как почечный клнренс инулнна (Еблагдз, 1979) или время полувыведения лекарственного препарата (Редг(ск е1 а1., 1970), связан с размерами тела уравнениями, имеющими такие же или очень близкие показатели степени. Другими словами, скорости, а следовательно, и время обмена, время выведения, время полувыведения и т.
д. во многих случаях прямо связаны с метаболическим временем н с физиологическим временем в целом. Таким образом, вполне оправданно использование скорости обмена в качестве показателя физиологического времени, н следует помнить, что реальное абсолютное время имеет очень разное значение для мелких и крупных животных. Жизнь: как долго, как быстроу Продолжительность жизни мелких животным соразмерна с высокнмн скоростями протекающих у ннх процессов: мелкие животные не живут очень долго.
Однако, как мы увидим, мелкие и крупные животные проживают приблизительно одинаковую по протяженности физиологическую жизнь. Вернемся к одной нз функций, рассмотренных нами ранее,— частоте дыхания. 30-граммовая мышь, которая дышит с частотой 160 раз в минуту, за свою 3-летнюю жизнь делает около 200 миллионов дыханий.
Б-тонный слон, делающий 6 дыханий в минуту, то же число дькханий совершит за 40 лет. Сердце мыши, сокращающееся с частотой 600 ударов в мин, за время ее жизни совершитоколо 800 млн. ударов. Сердцу слона, сокращающемуся 30 раз в мин, за всю жизнь слона положено сделать прн- Значение времеви !6! мерно такое же число ударов. (Бдительный читатель, видимо, уже подсчитал, что он мог бы уже умереть, поскольку его сердце, бьющееся с частотой 60 — 70 ударов в мин, должно было совершить отведенное ему число ударов за 20 — 25 лет.
К счастью, мы живем в несколько раз дольше по сравнениюс тем, что могло бы следовать из размеров нашего тела.) Когда речь заходит о продолжительности жизни животных, сведений оказывается недостаточно, и во многих случаях они ненадежны. Во-первых, что считать продолжительностью жизни? Должны ли мы брать среднюю продолжительность жизни животного в природе, где хищники или другие опасности могут оборвать его жизнь? Или мы должны использовать данные по максимальной продолжительности жизни в природных условиях, которые можно получить, прибегая к методам, таким, как кольцевание птиц и другим подобным приемам? Следует ли нам принять за норму продолжительность жизни в условиях неволи, когда у животного достаточно пищи, оно защищено от хищников и болезней? Илн же мы должны использовать данные по максимальной продолжительности жизни в идеальных условиях неволи? Эти вопросы рассматривались рядом авторов:например, Бас)!ег, 1959; Ма!!опк, 1975; 1.!пбз!еб1, Са!бег, 1967, 1981.
Было обнаружено, что продолжительность жизни (!ж, годы) млекопитающих в неволе изменяется в зависимости от размеров тела (М„кг) в соответствии с уравнением (Бас)!ег, 1959) !ж = 11 8М е~ы. Такое же уравнение, выведенное для птиц в условиях неволи (1.!паз!еб1, Са1дег, 1976), выглядит следующим образом: !ж = 28,3М,' ". Эти два уравнения открывают поразительные факты. Во-первых, как мы знаем, продолжительность жизни увеличивается с увеличением размеров тела. Кроме того, для птиц и млекопитающих показатели степени практически одинаковы. Однако когда речь заходит о числе лет, то оказывается, что при одних н тех же размерах птицы живут дольше, чем млекопитающие.
Отношение между двумя коэффициентами 28,3 и 11,8 равно примерно 2,5, т. е. птицы живут почти вдвое дольше, чем млекопитающие того же размера. Следующий вопрос состоит в том, достоверно ли показатели степени 0,20 и 0,19 отличаются от показателей степени в уравнении для метаболического времени, т. е. от 0,25? В настоящее время ответить на этот вопрос практически невозможно. Доверительные интервалы показателей степени в уравнениях для продолжительности жизни в оригинальных исследованиях не приводятся, но если этои бывает, то оказывается, что про- ! ! Шввве-Нвеаьсев Глава 12 !В2 должительность жизни и интенсивность метаболизма измеряли на разных выборках животных. Кроме того, продолжительность жизни значительно более изменчива, чем интенсивность метаболизма.
Поэтому произвольный выбор животных для исследования продолжительности жизни с целью установления соответствующей зависимости может быть причиной значительно большей неопределенности результатов, чем это отражается в полученных на основе фактических данных доверительных интервалах показателей степени. Арифметические доверительные интервалы могут выглядеть очень заманчиво, но даже и статистические доверительные интервалы не обязательно отражают надежность данных, что обусловлено методом взятия выборки биологического материала. Долгая жизнь и большой мозг Ранее было отмечено, что человек живет значительно дольше, чем можно было бы ожидать, основываясь на размерах его тела.
Известно также, что у человека мозг непропорционально велик по сравнению с размерами его тела. Это обстоятельство послужило предметом нескольких исследований по продолжительности жизни в связи с размерами мозга, Сэкер (БасЬег, 1959), а также Маллук (Ма1!опк, 1975) предположили, что эта связь имеет важное значение, о чем пойдет речь ниже.
Если проанализировать зависимость максимальной продолжительности жизни от размеров мозга, то эта зависимость оказывается значительно более тесной, чем зависимость от размеров тела. На основе этого Маллук (Ма!1опк, 1975) высказал интересное предположение, согласно которому клетки мозга выделяют вещество, необходимое для организации восстановительных процессов в организме. В зрелом возрасте мозг млекопитающих не растет и «вещество жизни» более не синтезируется, Следовательно, особь располагает определенным количеством этого гипотетического вещества, которое постепенно расходуется в организме, и особь умирает от «естественных причин». Птицы имеют гораздо меньший мозг по сравнению с размерами их тела, чем млекопитающие, но живут значительно дольше.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
