К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Примечательно, что величина метаболического диапазона, равная 5 или 10, довольно обычна для пресмыкающихся. Фак~ически этот диапазон схож с диапазоном для многих мелких млекопитающих, в особенности грызунов. Однако, поскольку интенсивность метаболизма покоя у пресмыкающихся значи. тельно ниже, чем у млекопитающих таких же размеров, метаболический диапазон, выражающийся в увеличении скорости потребления кислорода (мл От), будет составлять лишь малую долю диапазона млекопитающих.
Вернемся к метаболическому диапазону рыб. Форель — это активная рыба и превосходный пловец, которую изучали очень Глава 13 178 интенсивно. Результаты исследований очень интересны, поскольку они выявляют зависимость метаболического диапазона от размеров тела. Начнем с того, что для рыб температура среды более важна, чем для животных, которые дышат воздухом. Интенсивность метаболизма как в покое, так и в состоянии активности возрастает с повышением температуры, и тут лимитирующим фактором может стать наличие в воде кислорода.
Следовательно, прв высоких температурах при переходе животного к активности метаболический диапазон может быть минимальным. Когда форель плавает при температуре выше 15'С, у нее быстро развивается усталость, потому что сердечная и дыхательная системы не в состоянии подавать кислород с требуемой скоростью (Вге(1, 1964). Прн 15'С метаболический диапазон у форели равен примерно 13 — действительно внушительная величина, но быстро падает с повышением температуры. Обнаруживается ли тут зависнмостьотразмеровтела7 Бретт (Вге(1, 1965) получил интересные данные, свидетельствующие о том, что метаболическнй диапазон у форели увеличивался с увеличением размеров тела. У самых мелких рыб массой тела 3,38 г метаболический диапазон был равен 4,0, а далее он довольно равномерно увеличивался, достигая величины 16,3 при массе тела 1432 г.
Подобная зависимость от размеров тела отражает радикальные изменения в совершенстве метаболизма по мере роста рыб. Форма и внешний вид рыбы при этом меняются мало, а уровень активности резко увеличивается. Подводя итог тому, что мы знаем об усилении метаболизма в состоянии активности, мы сталкиваемся со своего рода дилеммой. Метаболнческий диапазон у мелких млекопитающих несколько ниже, чем у млекопитающих в целом, однако это частично связано с тем, что у некоторых крупных млекопитающих (собака, человек, лошадь) метаболический диапазон высок. Если же рассматривать летучих мышей, то становится ясно, что у мелких млекопитающих вполне может быть и высокий метаболический диапазон.
Из этого мы должны заключить, что у млекопитающих четкого влияния размеров тела на метаболический диапазон нет. Сделать сколько-нибудь определенные выводы относительно пресмыкающихся нельзя иэ-за недостатка данных. И наконец, у одного тщательно изученного вида рыб — форели — существует четкая зависимость метаболического диапазона от размеров тела: у наиболее крупных особей ои в четыре раза выше, чем у самой мелкой изученной особи. Очевидно, что по этому вопросу нам необходимо значительно больше тщательно собранных данных.
179 Активность животного и метаболическнй диапазон Масса мышцы и мощность мышцы Необходимая для перемещения мощность обеспечивается мышцами, а мышцы составляют существенную часть массы тела. Данных, касающихся массы мышц, у нас явно недостаточно, ио, по-видимому, они составляют 40 — 45$ общей массы тела у всех млекопитающих (возможно, за исключением китов) независимо от размеров тела (Мцпго, 1969). Для начала при оценке масштабных влияний этих сведений должно быть достаточно, более же точное определение провести трудно и не только потому, что сведений мало, ио также и потому, что у разных живот.
иых обнаруживается разная степень ожирения, в особенности у домашних животных, используемых для получения мяса. Большое количество жира увеличивает общую массу тела, что снижает долю, приходящуюся на мышцы по сравнению с долей у более «нормальных», менее жирных, животных. По птицам сведений значительно больше.
В особенности информативны обзоры Гринуолта (глгеепечга!1, 1962,1975Ь). Огромные грудные мышцы, главные летательные мышцы птиц, составляют примерно!5Ъ массы тела, Эта величина можетварьироватьвсвязисособенностями полета у разных птиц. Ухороших летунов грудные мышцы более крупные, но в целом эта доля остается достаточно постоянной в большом ряду размеров тела.
Интересно, что у колибри летательные мышцы всегда составляют большую часть массы тела — примерно 25 — 30'$ по сравнению с 15% у других птиц. Это согласуется с тем, что для трепещущего полета требуется большая мощность, чем для поступательного машущего полета (Фе!з-ГодЬ, 1972). Еще одно интересное различие состоит в том, что мышцы, обеспечивающие взмах крыла вверх, составляют у колибри около одной трети общей массы летательных мышц, тогда как у остальных птиц эти мышцы составляют лишь одну десятую часть общей мышечной массы. Даже не зная больше ничего, мы можем предположить, что у колибри подъемная сила крыла возникает не только при взмахе вниз, но и при движении крыла вверх. Аэродинамический анализ движений крыльев колибри в трепещущем полете именно это и подтвердил (5!о1ре, 2!пппег, 1939). Это еще один пример того, как аллометрический сигнал, связанный с влияниями масштаба, и вторичный сигнал, отражающий отклонения от сохранения подобия, дают важные сведения об основных принципах.
Вернемся к мощности, развиваемой мышцами. Мощность— это работа в единицу времени, а работа в свою очередь — это сила, умноженная на расстояние. Поэтому нам нужно сначала проанализировать силу, которую могут развивать мышцы, а затем расстояние, на которое укорачивается мышца. Это даст нам 180 Глава !3 величину работы, которую производит мышца при одиночном сокращении. Затем следует рассмотреть времеиноя параметр: длительность акта сокращения. Как оценить эти параметры н связать их с размерами тела и масштабным преобразованиемР По-видимому, максимум силы или напряжения, которое может развивать любая мышца, определяется внутренней структурой мышечных волокон (филаментов).
Максимальная сила составляет примерно 3 — 4 кГ/см' поперечного сечения мышцы (300 — 400 кН/мз). Эта сила не зависит от размеров тела и одинакова для мышц мыши н слона. Причиной такого единообразия является то, что размеры тонких н толстых фнламентов, а также число мостиков между ними одинаковы. Фактически строение мышц мыши и слона столь сходно, что под микроскопом их трудно идентифицировать; различие заключается лишь в том, что у мелких животных в мышечных клетках содержится значительно больше митохондрий. Это единообразие в величине максимальной силы обнаруживается не только у высших позвоночных, но также и у многих других животных, в том числе и у некоторых беспозвоночных.
Степень сокращения скелетной мышцы позвоночных также не зависит от размеров тела. Максимальное относительное сокращение, или растяжение, по-внднмому, довольно постоянно и составляет примерно 0,3. Из этого мы можем заключить, что максимальная работа (силаХрасстояние), произведенная пря одном сокращении в пересчете на единицу объема мышцы, также неизменна и независима от размеров. Это обобщение, сделанное Хиллом (Н111, 1950), было подтверждено более поздними данными. Вывод, что максимальная работа, совершаемая при одном сокращении, не зависит от размеров, полностью согласуется с нашими современными представлениями о строении скелетной мышцы.
Число филамеитов, приходящихся на единицу площади поперечного сечения мышцы, одинаково, т. е. плотность фила- ментов постоянна. Длина саркомеров, длина фнламентов — все эти величины одинаковы у мелких н крупных позвоночных. Это единообразие толщины фнламентов, их длины и перекрывания толстых н тонких филаментов объясняют, почему одинаковы величины напряжения и натяжения (хотя при этом мы не можем ответить на вопрос, почему этн параметры не зависят от размеров). Если работа, произведенная при одиночном сокращении,— величина постоянная, то выходная мощность (работа в единицу времени) во время сокращения будет прямой функцией скорости укорочения нлн скорости создания натяжения. Для повторяющихся сокращений, которые происходят прн беге или полете, средняя выходная мощность мышцы будет прямо пропор- Активность знивотного и метаболический диапазон циональна частоте ее сокращения.
Следует, однако, отметить что очень высокие частоты сокращения крыловых мышц некоторых летающих насекомых не означают еще, что при этом развивается необычно высокий уровень мощности, поскольку эти мышцы (из-за особенностей устройства летательного аппарата) сокращаются на величину не многим более двух процентов своей длины. Подводя итог, мы можем сказать, что скелетные мышцы поз* воночных имеют единообразную структуру и что максимальные силы н укорочение не зависят от масштаба.
Вместе с тем скорости сокращения различаются весьма сильно. Если для срав. пения взять аналогичные мышцы, например мышцы, обеспечивающие локомоцию, то окажется, что частота их сокращении равномерно увеличивается с уменьшением размеров тела. Ста ло быть, выходная мощность зависит от размеров тела, увеличиваясь при их уменьшении. В следующей главе мы более подробно обсудим вопрос о соотношении выходной мощности локо» моторных мышц и размеров тела.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
