К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 39
Текст из файла (страница 39)
13 Шмидт.изельсеа 14. Перемещение по земле: бег и прыжки Бег по земле Всем известно, что у мыши ноги короче, чем у лошади, и для того, чтобы преодолеть одно и то же расстояние по земле, ей надо сделать больше шагов, чем лошади. Рассмотрим в качестве первого приближения ряд геометрически подобных животных. Число шагов (и), которое животное должно сделать, чтобы покрыть единицу расстояния, обратно пропорционально его линейным размерам или его массе в степени '/з, Эта зависимость имеет следующий вид: 1 1 з т Предположение о геометрическом подобии не так уж и нереально, как можно было бы ожидать. Александер и его коллеги (А1ехапдег, 1979а), изучавшие конечности разных животных от землеройки до слона, обнаружили, что средняя длина костей конечностей варьирует как масса тела в степени 0,35.
Эти авторы исследовали ряд из 37 видов млекопитающих, включающих почти весь диапазон размеров наземных млекопитающих. Несмотря на то что самые мелкие и самые крупные млекопитающие существенно различаются между собой по форме и пропорциям тела, кости их конечностей по длине удивительно близко отвечают геометрическому подобию. Чтобы имело место геометрическое подобие, линейные размеры 3-тонного животного должны в 100 раз превышать соответствующие линейные размеры 3-граммового млекопитающего.
При показателе степени 0,35 линейные размеры 3-тонного животного оказываются в 126 раз болыпе, чем у 3-граммового млекопитающего. Рассмотрим теперь частоту движения ног, которая зависит от скорости бега. Пока мы не располагаем способом а рпоп предсказать скорость, с которой может бежать животное, мы можем только сказать, что для двух животных, бегущих с одинаковой скоростью, частота шагов будет обратно пропорциональна линейным размерам илн массе тела в степени 'Ь.
Можно, однако, сделать обоснованные предсказания относительно цены бега. Насколько нам известно, мышцы всех млека питающих развивают одинаковую максимальную силу на едини Перемещение по земле: бег и прыжки !вз цу площади поперечного сечения; эта сила равна 3 — 4 кГ/смз. Эта максимальная сила независима от размеров тела, поскольку сила сокращения обеспечивается мостиками между тонкими и толстыми филаментами. Число мостиков определяется длиной саркомера, которая в мышцах млекопитающих постоянна н не зависит от размеров тела. Если соответствующие мышцы изометричиы, то площадь поперечного сечения пропорциональна !и, а длина — 1, и масса мышцы остается пропорциональной массе тела.
Существует много указаний на то, что общая масса мышц млекопитающих не изменяется сколько-нибудь закономерно с размерами тела. У многих млекопитающих мышцы составляют до 407е общей массы тела, но трудно оценить, реальны ли существенные отклонения от этой средней или они зависят от способа определения массы мышц, от того, сколько жира у данного животного, насколько правильно проводили препаровку и т. д. Наиболее ценные данные приведены в работе Александера и др.
(А1ехапдег е1 а!., 1981), которые определили размеры главных мышц ног млекопитающих в ряду от землеройки до слона. Хотя у одних животных некоторые группы мышц больше, чем у других, общая масса мышц, как правило, пропорциональна М,' '. Мы знаем, что большинство мышц позвоночных при сокращении укорачиваются на одну и ту же долю своей длины в покое. Поскольку работа, выполняемая при одиночном сокращении, есть произведение силы на расстояние, на котором действует эта сила, работа, производимая при одном сокращении, пропорциональна массе мышцы, а так как масса мышц пропорциональна массе тела, то произведенная при одном шаге работа также будет пропорциональна массе тела.
Возвращаясь к нашей модели изометрических животных, мы видим, что работа, производимая за один шаг, должна быть пропорциональна массе тела в степени 1,0. Поскольку число шагов на единицу расстояния обратно пропорционально М,пз, работа при беге на единицу расстояния, скажем на 1 км, должна быть: работа иа ] км М ье.М -пз М а~вг т Чтобы сравнить мелких и крупных животных, рассмотрим работу, производимую при беге и приходящуюся на 1 кг массы тела и на единицу расстояния; это можно получить путем деления предыдущего выражения на массу тела: работа на 1 кг на 1 км — М,'".М ' и=М -и".
Полученное выражение означает, что работа, необходимая для перемещения 1 кг массы животного на данное расстояние, 13» Глава !4 уменьшается с увеличением размеров тела. Это прямое следствие того факта, что мелкому животному нужно сделать больше шагов, чем крупному, чтобы покрыть то же расстояние по зем.ле, а каждый шаг требует затраты энергии, прямо пропорциональной массе тела.
К такому результату приводит рассмотрение наиболее простой теоретической модели. Приступив к изучению бега животных, мы обнаружим, что наши упрощенные рассуждения поразительно хорошо соответствуют действительному положению вещей. Энергетическая цена бега Мы только что узнали, что крупные животные, поскольку они делают меньше шагов, затрачивают на перемещение единицы массы тела на единицу расстояния меньше энергии. Рассмотрим, например, увеличение расхода энергии при передвижении по земле, Тэйлор и др.
(Тау!ог е! а!., 1970) проанализировалн затраты энергии при беге млекопитающих различных размеров. На рис. 14.1 приведены данные по некоторым млекопитающим, бегающим с разными скоростями. Потребление кислорода или затрата энергии увеличивается при увеличении скорости бега. Этого, конечно, можно было ожидать. Неожиданным оказалось то, что затраты энергии при увеличении скорости бега линейно увеличивались со скоростью бега. Совершенно очевидно, что это очень удобно для сравнения разных животных.
Из рис. 14.1 ясно, что затраты энергии (на единицу массы тела) возрастают при увеличении скорости у мелких животных гораздо быстрее (более крутой наклон линии регрессии). Наклоны линий регрессии указывают на увеличение затрат энергии с увеличением скорости бега. Фактически наклон кривых дает энергетическую цену бега, или, точнее, затраты энергии на перемещение единицы массы тела на единицу расстояния.
Используя единицы, как на графике (рис. 14.1), получим размерность наклона линии регрессии: Ьу лО,кгача — =л О,-кг 'км '. Ьл кмва Таким образом, наклоны линий на рисунке фактически означают число литров кислорода, использованного для перемещения 1 кг массы тела на расстояние 1 км. Иными словами, наклоны кривых дают выраженную через вес и расстояние цену бега.
Это аналогично определению количества горючего, которое использует экипаж для перемещения на 1 км в пересчете на единицу его массы. Поезд тратит больше горючего, чем автомо. биль, однако относительно своей массы — намного меньше. Быть Перемещение по земле: бег н прыжки са а Ь с о о Р а б 8 ю Скорое абеба, км.к а Рис. 141 Унелнчеине потребления кислорода с уеелнченнем скорости бега. для каждого вида прарост имеет лииеаныа характер, но у мелких жинотных потребление кислорода растет более круто, чем у крупных. (Из Тау!ог е1 а1., ! 970.) большим более экономично, и это в равной степени применимо к животным. Поскольку цена бега, выраженная в количестве кислорода на 1 кг и 1 км (наклон регрессии) для каждого животного не зависит от скорости, с которой оно бежит, в целях удобства скорость как переменная была исключена из расчетов цены бега.
Поэтому мы можем сравнивать цену бега у разных животных, хотя они передвигаются с разными скоростями. Каждому животному мы можем дать возможность бежать с той скоростью, которая для него естественна, и мы можем сравнивать между собой животных, даже если диапазоны скоростей, с которыми они бегают, не перекрываются. Как связана цена бега с размерами телау На рис. 14.2 приведены данные из первой публикации Тэйлора и др. (Тау!ог е1 а1., 1970).
Этот график еще раз показывает, что цена перемещения 1 кг массы тела на данное расстояние у крупных животных ниже, чем у мелких. Линия регрессии на рис. 14.2 имеет наклон — 0,40 и построена на основе данных, заимствованных из литературы для шести мелких и среднего размера животных и для одного крупного вида (лошади). Глава 14 1 к о О,1 О,О1 100г 10г 1кг 10кг 1Оокг 1000кг Вес теса Рис.
14.2. Цена бега, выраженная в количестве кяслородз, иеобходимом для перемещения ! кг массы тела из 1 км, Эти рзсходы ззкоиомерио свижвются с увеличением размеров тела. Данные по человеку (бег из двух коиечиостях) рвсползгзются выше лвивв, ив котороа предсгзвлеиы млекопитзющие, передввгвющиеся из четырех конечностях. (Из Теу!ог е1 в!., 1970.) Тэйлор отметил, что данные для спортсменов-бегунов не попадают на линию регрессии, построенную для четвероногих млекопитающих. Его заинтересовал вопрос: всегда ли цена бега на двух ногах отличается от цены бега на четыреху Этим вопросом занимались Федак и др. (Реда(с е! а!., 1974), изучившие семь разных видов птиц.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
