К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 43
Текст из файла (страница 43)
За максимальную принимали скорость, которую рыба могла поддерживать в течение 60 мии. Уровень стандартного метаболизма првближается к уровню метаболизма покоя. Все измеренвя проводилнсь прв !5 'С. (Вгем, !965.) Глава 1Ь 1000 5Оо - 1ОО 3 5О о о о й 10 о 50 о ж 1.О 0,5 0,1 1 5 10 50 100 500 1000 Мааса тааа.г Рнс, 16.1, Связь между истреблением кислорода и массой тела у лосося, влывущего с разными скоростямв. Максимальной считала скорость, которую рыба могла поддерживать в течение 60 мин, а более низкие скорости выражены кас диан максимальной (Из Вге11, 1966). Прн 500-кратном изменении размеров тела стандартный уровень потребления кислорода изменялся пропорционально массе в степени 0,775.
Этот показатель степени сходен с показателями, равными примерно 0,8, многих других определений, проделанных для рыб. Вместе с тем потребление кислорода прн макси. мальной установившейся скорости увеличивается почти точно пропорционально массе тела (показатель степени равен 0,97~0,05, что находится в пределах 95"йа-ного доверительного интервала для 1,0). Поскольку потребление кислорода прн максимальной активностн увелнчнвается с увеличением размеров тела быстрее, чем стандартное потребление кислорода, у более крупной рыбы должен быть больше диапазон изменений метаболизма, чем у более мелкой.
Отношение наиболее высокой интенсивности ме- Плаванне в полет ьо а тт о х ол м о,о1 1о 1оо Масса тела, г 1ооо Рпс. тб.й. цена плавання у лососей разных размеров, аграаневпе ланка регрессов: цена 0,426 Мт-ааыааатгаз (цепз выражена в мл Оа г-'км-' н масса тела в граммах). Вычленено ва основе данных, полученпмх Бреттон. (Из Вге)1, )эбб). Длп сравпеннн с бегом наземных млекопвтаюацнх см.
табл. 14Л. таболизма к стандартной (метаболический диапазон) для самой мелкой рыбы было равно 4,0. У самого крупного лосося это отношение увеличивалось до 16, т. е. интенсивность установившегося метаболизма в 16 раз превышала стандартную. Эти соотношения представлены также на рис. 15.1 (Вге(1, 1965).
С первого взгляда может показаться, что линии регрессии почти не отличаются друг от друга, но это главным образом потому, что величины по оси ординат даются в логарифмическом масштабе. Однако величина метаболического диапазона увеличивается от 4 для самой мелкой рыбы до 16 для самой крупной. Эти изменения наклона, представляющиеся нашему взгляду как небольшие, соответствуют на нашем графике значительным различиям, связанным с 500-кратным изменением размеров. Можно ли данные, собранные Бреттом, использовать для расчета цены локомоции, как мы это делали, рассматривая бег животных? Цена бега была линейно связана с его скоростью, и, следовательно, наклон линии регрессии можно было использовать непосредственно как меру цены локомоции. У плывущей рыбы потребление кислорода не связано со скоростью плавания линейной зависимостью, поэтому огромное количество данных, полученных Бреттом, нам надо анализировать по-другому.
Возможно, следует выбрать скорость, равную з/з максимальной скорости (поддерживаемой лососем в течение 1 ч), но это даст нам возможность определить только изменение цены локомоцин с изменениями размеров тела. Если мы разделим потребление кислорода (мл Ох г-'ч-') иа скорость плава- Глава 1Ь 1о,о и Х й ;ко с а а о| е ~о еос е ооо Масса села, с Рвс. 18.3. Энергетическая иена плавания в зависимости от размеров тела лля раалвчиых рыб. (Из Веаибзь, !978). иия (км ч '), то получим цену плавания в единицах, которыми мы пользовались ранее прн рассмотрении бега у млекопитающих (мл Оз.г — 'км '). График на рнс. 15.2 построен по этим данным, а наклон линии регрессии равен примерно — 0,25.
Прв других скоростях плавания получим другие линии, однако наклон у всех будет отрицательным и приблизительно одинаковым. Они показывают, что крупной рыбе перемещение 1 г веса тела на данное расстояние обходится дешевле. Данные, представленные на рис, 15.2, относятся только к лососю, виду, у которого крупные и мелкие рыбы имеют одинаковую форму. Интересно, однако, что данные по многим другим видам рыб попадают примерно на эту же линию регрессии, построенную для лосося (рис. 15.3).
Гз этом случае наклон линии регрессии равен примерно — О,З, что не сильно отличается от наклона для всего размерного диапазона у лосося. Удивительно, что с графиком, построенным для лосося, совпадают не только данные, полученные на рыбах, сходных с лососем по форме, но и на других видах (таких, как рыба-игла и тилапия), хотя их форма сильно отличается от способного к быстрому плаванию лосося. Даже угри дают результаты, которые в общем попадают в тот же ряд, хотя способ плавания у них совсем иной. Их перемещение в воде обусловлено движениями всего тела (угреобразное движение), тогда как другие рыбы используют для этого хвостовую часть тела (скомброидяое движение).
Несмотря на эти различия в форме тела и способах плавания, энергетическая цена движения в воде, по-ви- Паававве н полет димому, одинакова, если она рассчитывается для движения в воде одной единицы массы тела на одну единицу расстояния.
Следующая задача — сравнить эти данные с данными по другой большой группе животных, движущихся в жидкой среде,— птицам. Летающие животные Науке известно около 8 нли 9 тысяч видов птиц. Некоторые из них ие способны к полету, однако большинство прекрасно летают. Размеры птиц варьируют от 3 г до 10 кг, т. е. более чем на 3 порядка. Все самые крупные птицы не летают. Зависать на одном месте довольно долго могут только мелкие птицы, в особенности колибри, однако к довольно быстрому поступательному полету способны почти все. Из более ! миллиона описанных видов животных по крайней мере три четверти — крылатые насекомые, большинство из которых пользуются трепещущим и медленным, а не быстрым поступательным полетом. Диапазон размеров насекомых составляет 6 и более порядков, от менее чем 25 мкг до более чем 25 г.
Этот ряд столь же широк, как и ряд наземных млекопитающих, у которых размеры тела варьируют в пределах шести порядков (от 3 до 3 000 000 г). Птицы Мы располагаем огромным количеством данных относительно птиц и их морфологическнх признаков. Что же касается физиологии, и в особенности энергетики полета, наши сведения недостаточны. Главная причина состоит в том, что исследование птиц в полете технически очень трудно проводить.
Обычно это делают в аэродинамических трубах, что требует длительного предварительного приучения птиц и сложного исследовательского оборудования. Хорошие данные по энергетике полета у птиц получены только по нескольким видам, варьирующим по размеру от 30 до 300 г. (У нас имеются данные по трепещущему полету колибри, однако энергетические требования к такому полету сильно отличаются от требований, предъявляемых к быстрому поступательному полету.) Скудная информация по птицам значительно менее удовлетворительна, чем то, что нам известно по многим исследованным видам млекопитающих. Наше понимание полета птиц вследствие этого в большой степениосновано иа теоретических положениях аэродинамики и технических достижениях в самолето-ивертолетостроении. Глава !5 Строенме птиц В великолепной работе Грннуолта (Огеепеуга)1, 1952) собрано огромное количество сведений по летательному аппарату птнп.
Следующие уравнения дают представление о некоторых нз наиболее важных параметрах, приводимых Гринуолтом: Ллкаа кРыла Мгь ы, Площадь крыла М," ы, Большая грудяая ыыяща=О,!55 Мгка, Малая грудяая вышка 0,0!6 М,". Хотя существует значительная индивидуальная изменчивость, в целом эти цифры свидетельствуют о том, что птицы как группа уднвятельно близки к нзометрнчностя. Длина крыла н площадь крыла пропорциональны соответственно 1 и 1а (колибри, внднмо, отличаются от других птиц тем, что у ннх длина крыла скорее пропорциональна М,о", что несомненно связано с главной особенностью нх полета — способностью к зависанию). Интересен еще один вопрос — создание мощности для полета в летательных мышцах.
Болыпие грудные мышцы составляют прнмерно 15,5оаа массы тела независимо от размеров птицы, а малые грудные мышцы прнмерно в 10 раз меньше. Примечательно, что это соотношение справедливо и для крошечного королька, н для лебедя-шнпуяа. У обычных птиц все летательные мышцы составляют в среднем около 17~(ь массы тела. Доминирование размеров больших грудных мышц позволяет предполагать, что мощность для полета обеспечивается целиком взмахом крыльев, направленным вниз.
Имеются н систематические отклонення, например у хищных птиц малые грудные мышцы обычно имеют меньшие размеры. У колибри картина иная. Большие н малые грудные мышцы в сумме составляют у них 25 — 30$ массы тела, причем отношение масс больших и малых грудных мышц равно примерно 2: 1, тогда как у остальных птиц оно равно 10: 1. Больший размер малых грудных мышц у колибри наводит на мысль, что мощность для полета обеспечивается у ннх взмахами крыльев, совершаемыми в обоих направлениях — н вверх, и вниз. Результаты киносъемок подтвердили это предположение.
Скорость полета Оценивать скорость полета птицы по отношению к земле имеет мало смысла, поскольку мы обычно не знаем скорости движения воздуха на высоте ее полета. Ввиду этого мы не можем нсполь* зовать большое количество данных, имеющихся в литературе. Паэвавве в полет Такер н Шмидт-Кениг (ТцсЫег, ЗсЬгп141-Коеп(п, 1971) провели исследование с использованием точной триангуляции н с коррекцией на скорость движения воздуха.
У 22 видов птиц онн обнаружнлн двукратные различия в скорости — от 10,8 до 20,7 м/с. Этн различия не былк очевидным образом связаны с размерами птиц — от краснокрылого трупнала до канадской казарки,— разлнчающнхся на два порядка. Однако особенности полета были неодннаковы: например, у уток (быстролетающне) и цапель (медленнолетающне) характер движений крыльев различен. Возможно, что такие различия могут маскировать любые возможные систематические изменения скорости полета в зависимости от размеров тела. Масштабные соображения, развитые Лайтхнллом (11пЬ(И~11, 1974) на основе аэродинамической теории, показывают, что характерная для летящей птицы скорость должна варьировать как !вз нли М,Р'т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
