К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Сразу обращает на себя внимание тот факт, что если теплопродукция н температура тела постоянны, то С должно изменяться с изменением Т,. Повышение Т„т. е. уменьшение разности между температурой воздуха и температурой тела, требует Температура топе н терморегулвцяя увеличения С для поддержания постоянной скорости теплового потока. И наоборот, более низкая температура воздуха (увеличение Тт — Т,) требует для поддержания баланса более низкой теплопроводностн. Теплопроводпость можно изменять только в определенных пределах, в первую очередь путем изменения притока крови к поверхности тела и увеличения обращенных наружу участков тела (вытягнвание конечностей и открывание частей тела, покрытых редкой шерстью). Теплопроводнасть нельзя снизить ниже определенной величины. Ее можно представить как величину, обратную изолирующим свойствам тела.
Снижение притока крови к коже уменьшает поток тепла от внутренних отделов тела к поверхности; взъерошивание шерсти или перьев увеличивает теплоизоляцию от внешней средьг; сворачивание тела в клубок уменьшает его открытую поверхность и потери тепла. Однако этп контрмеры также имеют пределы эффективности, и когда температура воздуха падает ниже определенного предела (нижней критической температуры), животное может поддерживать свою температуру только путем увеличения теплопродукции. Прп нижней критической температуре (НКТ) теплопроводность сведена к минимуму насколько это возможно, а при более низких температурах должна увеличиваться теплопродукция. Нам знакома такая ситуация: когда мы дрожим на холоде, то тем самым увеличиваем теплопродукцию, если изолирующих механизмов оказывается недостаточно'.
Минимальный уровень теплопроводности, т. е. теплопроводности прн НКТ или ниже ее, должен варьировать в зависимости от размеров тела животных. Обусловлено это двумя объективными причинами: во-первых, более крупные животные имеют относительно меньшую поверхность тела и, во-вторых, у круп ных животных мех обычно гуще, чем у мелких. Это означает, что крупные животные находятся в более благоприятном положении как из-за своей относительно меньшей поверхности, так н иэ-за лучшей теплоизоляции.
(Забудем на минуту о самых крупных тропических млекопитающих, у которых нет шерсти,— слонах, носорогах и некоторых других.) Если сравнивать теплопроводность и теплопродукцию (интенсивность метаболизма), то обе эти величины удобно выразить как отношения к массе тела. Таким образом, мы будем сравнивать удельную теплопроводность (С* — поток тепла на единицу массы тела) с удельной интенсивностью метаболизма ' В этом рассуждеявв ке учитывается яспареняе воды, которое пря вмсоквх температурах является вэжвым способом отдачи тепла.
Прн нвэкях температурах на яспяреяяе првходвтся малая доля общей теплопотери, в поэтому мы его отдельно ве рассмэтрявеем. 1б Шмелт-Нэельсев Глава 16 218 (Н*). Далее мы рассмотрим только минимальную теплопроводкость. Херрейд и Кессел (Нетте!д, Кеззе1, 1967) собрали и проанализировали значительный материал по теплопроводности у птиц и млекопитающих. Вслед за этим появилось несколько других сводок по зависимости теплопроводности от размеров тела. Некоторые из полученных уравнений приведены в табл. 16.2. Все эти уравнения пересчитаны в одних и тех же единицах, выражающих теплопроводность в миллилитрах кислорода на 1 кг веса тела в 1 ч и на один градус ('С) разности температур.
Кислород выбран для оценки потому, что исходно все данные были основаны на потреблении кислорода у этих Габлица 16.2. Теплопроводность и зависимостя от размеров тела у млекопв"гающвк в птиц, полученная вз уравнения С аМ,', где С*-удельная теплоароводность (мл Ог (кг ч 'С)-'), М,— масса тела (кг) дпапваое равварпв, вг Чвспо валов Гртппа жавогвмх 31,2 30,2 40,1 37,3 23,6 О, 003-0, 598 0,003 — 0,598 0,0035 — 150, О 0,0072 — 5,050 0,0106 — 2,755 — 0,505 — 0,52 — 0,426 — 0,463 — 0,536 4Тлацеатарвые млекопитающие') 47лацеятарвые млекопитающие'! 9Тлацеатариые млекопнтающве') Сумчатыев Птицы!) 24 24 192 12 31 ') Нсггс16, Каава1, 1967. а) Маем)псп, Каьоп, !969. а) Вгае!су, Оватспк !990, животных.
Можно легко вычислить коэффициент для перевода в другие единицы, приравнивая 1 мл кислорода к 4„8 кал, нли 1 л кислорода в 1 ч к 6,579 Вт. Есть ли между этими уравнениями существенные различияр Рассмотрим первые три, относящиеся кплацентарным млекопитающим, В них различны показатели степени (Ь) при величине массы тела и коэффициенты. Однако линии регрессии„которые ояи описывают„пересекаются, н для массы тела О,1 кг уравнения дают фактически одинаковые значения теплопроводности. Отметим, что большая часть экспериментальных точек расположена именно вокруг этого размерного диапазона и, кроме того, что выборки относятся к разным популяциям.
Таким образом, на основе имеющейся информации мы не обнаруживаем никаких биологических различий. Данные собраны из самых разнообразных источников, и, попросту говоря, даже статистически достоверные различия в этом случае, видимо, не будут иметь биологического смысла. 219 Температура тела и терморегуляцня Сумчатые не отличаются заметным образом от плацентарных млекопитающих, однако когда дело доходит до птиц, мы видим, что у них теплопроводность значительно ниже. В исходных уравнениях Херрейда и Кессела (НеггеЫ, Кеззе1, 1967) коэффициенты пропорциональности для птиц и млекопитающих не различались, однако в этих уравнениях масса тела выражалась в граммах, т.
е. в таких единицах массы, которые полностью выходят за пределы размеров любой взрослой птицы и любого млекопнтающего. Все, что у иас есть, — это две линии регрессии, сходящиеся в точке, соответствующей размерам тела 1 г, а при больших размерах тела линия регрессии для птиц идет значительно ниже линии для млекопитающих.
Таблица 16.3. Теплопроводность у млекопитаюецвх н птвц, измеренная в со- стоянии покоя, во в период нх нормальной суточной активности (а-период) и з период суточного покоя (р-период). Единицы измерения, как в табл. 16.2. (Азсьо(1, 1981.) Давоезов размеров Чяеао видов Грузов животвыз Представление о теплопроводности критически оценил Ашофф (АэсЬоИ, 1981), рассмотревший смысл термина «проводимость» и давший оценку большого числа наблюдений, сделанных и на млекопитающих, и иа птицах.
Как и авторы, работавшие до него, Ашофф обнаружил, что удельная теплопроводность варьирует как М, 'а (табл. 16.3). Вместе с тем он отметил, что между измерениями, сделанными на одном и том же животном в период нормальной активности и в период нормального покоя, имеется заметная разница. Хотя все определения проводились на животных в состоянии покоя, у дневных животных уровень метаболизма в дневные часы (их нормальный период активности, или а-период) был всегда выше, чем ночью. И наоборот, значения, полученные для ночных животных, были выше ночью (их а-период), а днем (р-период для ночных животных) ниже. Отметим, что независимо от того, в какой период проводились измерения (а илн р), животные находились в состоянии покоя.
220 Глава !6 Роль шерстного покрова У крупных животных волосяной покров толще, чем у мелких. Мышь нлн лемминг просто не могли бы двигаться, если бы нх аперсть была такой же длинной, как у лисицы или медведя. Толстый волосяной покров менее теплопроводен, поэтому крупные животные лучше защищены от потерь тепла. Могут ли эти различия быть прямо связаны со снижением теплопроводностн аря увеличении размеров телау Потери тепла у животных происходят главным образом с внешней поверхности, а у крупных животных относительная площадь поверхности меньше.
Рассмотрим, как это связано с уменьшением теплопроводиостн при увеличении размеров тела. ,Мы располагаем следующими параметрами: Удельная теплопроэодность, С" . М,-а аа, Относительяая площадь поверхности тела, 5* ° М,-ам. Значения показателей степени при величине массы тела в этих двух выражениях свидетельствуют о том, что при увеличении размеров тела теплопроводность уменьшается быстрее, чем относительная поверхность тела. Иными словами, у крупных животных теплоизоляция лучше. Если мы, не задумываясь, предположим, что изменение теплопроводности целиком связано с увеличением длины меха, то придем к следующему выводу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
