К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Я упомяну некоторые, хотя другие могут быть столь же важными, а многие уже цитировались в предыдущих главах. Первая из иих — превосходно написанная книга «Оп йтои(Ь апб 1огш» Д' Арси Томпсона (О'Агсу-ТЬошрзоп, 1961, впервые издана в 1917 г.), читать которую очень легко и приятно. Часто цитируется классическая книга Клейбера «ТЬе Р(ге о1 1!(е» (К!е1Ьег, 1961). Общебиологический интерес представляет обзор 8. Ооп!б, 1966.
И наконец, я хотел бы упомянуть об очень интересном симпозиуме, труды которого изданы под редакцией Педли (Ред!еу, 1977). Все эти авторы рассматривают различные и важные аспекты увлекательной области биологии — науки о роли размеров и масштаба. Приложения А, Использованные обозначения а — коэффициент пропорциональности Ь вЂ” показатель степени, аллометрический показатель, наклон А — площадь, площадь поверхности Р— сила ) — частота Н вЂ” теплота г,г длина М вЂ” масса М.
— масса тела Р— мощность, уровень (интенсивность) метаболизма ОПСМ вЂ” остаточный показатель степени прн массе Я вЂ” площадь поверхности Т вЂ” температура 1 — время () — скорость У вЂ” объем Уо, — скорость потребления кислорода и — вес ТУ вЂ” работа ' — удельная величина (деленная на массу), например, удельная мощность Р* — мощность на единицу массы МЬТ вЂ” размерности массы, длины, времени Другие обозначения определены в тексте там, где они приводятся. Ь. Аллометрнческое уравнение Аллометрическое уравнение в общем виде записывается так: у=ах"; или в логарифмической форме: )ду=(уа+Ыйх.
В вопросах влияния масштаба, где структуры и функции связаны с размером тела животного, обычно принято рассматривать размеры тела как независимую переменную (х). Пусть М, обозначает массу тела в аллометрическом уравнении у =аМ,ь. Првложенив В этом уравнении показатель степени Ь называется показателем степени при величине массы тела. Это то же самое, что наклон прямой линии, выражающей аллометрическое уравнение на графике в логарифмических координатах.
Коэффициент пропорциональности а идентичен пересечению линии регрессии при массе тела, равной единице, или М,=1. Объясняется это тем, что число 1, возведенное в любую степень, равно 1, что дает у=а. Компьютер может обрабатывать данные и строить графики для расчета статистических параметров н линий регрессии. Многие из таких графиков имеют серьезные недостатки илн неудобства вследствие того, что масштабы обеих осей разные.
При использовании разных масштабов по двум осям наклон линии егрессии искажается, и с первого взгляда его труда оценить. ак, например, если на графике, выданноммашнной, ось у непропорционально удлинеиа по отношению к оси х, то линия регрессии будет выглядеть значительно круче, чем это есть на самом деле. Если компьютер растягивает или сжимает обе оси в разной степени, то результатом бывает сбивающий с толку внешний вид линий регрессии. Примером может служить рис. 16.1. Для графика любой регрессии можно рекомендовать, чтобы обе оси имели деления равной величины, тогда истпнный наклон линии регрессии будет очевидным.
Масса тела или вес тела традиционно откладываются по оси абсцисс (оси х). Это делается не потому, что массу тела можно определить с большей точностью, чем многие другие переменные, но главным образом потому, что нам интересно, как некая функция, например интенсивность метаболизма, меняется с изменением размеров тела. Нелепо рассматривать изменения веса тела кэк функцию интенсивности метаболизма.
Таким образом, при изучении масштабных закономерностей размеры тела всегда откладываются по оси абсцисс. При регистрации массы или веса тела следует соблюдать некоторые предосторожности. Например, является ли содержимое желудочно-кишечного тракта (у копытных до 20 — 25% веса тела) частью веса тела? Можно ли считать большие жировые отложения, характеризующиеся очень низкой интенсивностью метаболизма, составной частью метаболнзирующего тела? Что принимать в качестве массы тела у двустворчатого моллюска с толстой тяжелой раковиной, которая весит в несколько рэз больше, чем живая часть животного? Как определять массу тела медузы, состоящую в основном из воды и имеющей очень мало метаболически активных тканей? На эти вопросы иет простых ответов.
Попытка найти единую основу для сравнений сделана прн использовании общего содержания белка в организме. В этом есть свои преимущества, но Првложьнвя если брать для оценки содержания белка количество азота, то у нас будут затруднения с такими животными, как акулы, у ко. торых в целях регулирования осмотнческого давления в железах содержится значительное количество растворов азотистых веществ.
В настоящее время можно только сказать, что срав. пенне следует проводить между группами подобных животных, что следует руководствоваться здравым смыслом и что ответы на все вопросы мы не получим. В. Пересчет уравнений в соответствии с единицами, используемыми для массы тела Массу тела можно выразить в граммах нлн килограммах, нлн даже в других единицах. Переход от одной системы единиц к другой вызывает изменение численной величины коэффициента пропорциональности (а).
Если в данном уравнении М, выражена в граммах, то пере. счет М, в килограммы будет состоять в следующем. Правую сторону уравнения надо умножить на 1000»/1000» (что равно единице н поэтому не изменяет уравнения, но позволяет дальнейшие преобразования). Заменяем граммы на килограммы: 1000» пхь. 1000» 1000») ='1000'( —,000 ) Иными словами, численное значенне х делится на 1000, а численное значение а умножается на 1 000'. Прн переходе от килограммов к граммам соответствующая операцня будет состоять в следующем: у = — (1000х)ь. 1000Ь Г.
Алгебраические правила для действий с выражениями, содержащими степени н корни «а.хь х +ь Ха-Ь ьа хь (ха)ь ха» Прилажеиия х-а 1 «е 1 х'=ух, х = у~х', хе=1, а если у=х', то х=~/у. Д. Формулы размерностей некоторых часто употребляемых физических величин в системе М1.Т М вЂ” это обозначение размерности массы; 1.— длины; Т вЂ” времени. Символы размерностей можно умножать и делить, ио нельзя складывать и вычитать.
Скорость 1.Т-' Ускорение 1.Т-' Частота Т ' Плотность М1.-' Импульс силы М1.Т ' Сила М1.Т и Энергия, работа М1ЯТ и Мощность МАТ-и Давление, механическое напряжение М1.-'Т-и Вязкость (динамическая) М1.-'Т-' Литература А!ехалдег Н. МсН. Апйпа1 МесЬапкв, Беа1Пе: 1ХпгчегзИу о1 ИгавЫп6!оп Ргезв, 346 рр., 1968. А!ехалйег Х!.
МсН., Хауез А. 8., Ма!о!у б. М. О., Ига!Ьи!а Е. М. АИогпе1гу о! ЬЬе ИшЬ Ьопез о1 шапипа!з Нош зЬгеигв (Зогех) 1о е!е1ап1 (Еохойол!а), Х. Еоо!., Ьопд., 189, 305 — 314, 1979а. А!ехалйег Х!. МсЛ~., Хауея А. 8., Ма!о!у О. М. О., Иуа!Ьл!а Е. М. АИоте1гу о1 !Ье 1е6 пшвс1ев о1 шапппа1з, Х. 2оо!., 1.опд., 194, 539 — 552, 1981. А!ехалдег Н. МсФ., Ма!о!у О.
М. О., НилХег В., Хауез А. Ю., НХш!М Х., МесЬап!са! в(геззез 1п 1ав1 1осошоИоп о1 ЬиИа!о (Зулсегиз саХХег) апд е!е(ап$ (Х.сходил!а о(пелла), Х. 2ао!., 1опд., !89, 135 — 144, 1979Ь. АНлгал Р. 5., ОХХ!тег О. 8. В!оод апд Ораве Воду Р1шйз, 9ХазЫп6(оп, О. С„ Гедега!!оп о( Аюпеисап Кос!еИев !ог ЕхреПгпеп1а1 В!о!обу, 539 рр., 1961.
А!!тол Р. Х.. РЬНтег Р. 8. В!о!оду Оа(а Воок<, %азЫп6(оп, О. С., РедегаИоп о( Апяег!сап 8ос!еИез 1ог Ехрегппеп(а( Вю!оиру, 633 рр., 1964. АИтал Р, Х... ОИгтег О. 8. Ме!ЬаЬоИвт, Ве!Ьевда, Гедега1!оп а1 АгпеПсап Яос!е(!ез 1ог Ехрейшеп1а! В!о1о8уг 737 рр., 1968. АНтал Р.
Е., О!Нтег О. 8. Йевр!гаИоп апй С1гси1аИоп, Ве!Ьевда, РейегаИоп о1 Ашеисап Яос!е(!ев (ог Ехрег!шеп!а( Вго1оау, 930 рр., 1971. Алйеыел Н. Т, (ей.) ТЬе Вю!о8у о1 Маппе Машша1в, Ыеж УогЫ Асадегпк Ргеы, 51! рр., 1969. Алйегзол Х. Р. Ме!аЬоИс га1ев о1 яр!дега, Совр. В!осЬегп., РЬуз1о!., 33, 51 — 72, 1970. Алдегзол Х. Е Йезропзез 1о МачаИоп 1п !Ье врЫегз Ьусоза Хел!а Неп1з апй Хд!!я!ага Избегла!!з (Неп1х), Есо!о8у, 55, 576 — 585, 1974.
Алдегяол Х. Р., НаЬл Н., Ргалй!е Н. О. 5са!!пав о1 зиррог(!че Иыие шаяя, ()иаг(. Иеч. В!о1,, 54, 139 — 148, 1979. Аг А., Радалей( С. у., Иеееез Н. В., Огееле О. б., Кайл Н. ТЬе ан1ап е86: ига1ег чарог сопдис!апсе, яЬе11 (ЫсЬпевв апй (ипсИопа! роге агеа, Сопйог, 76, 153 — 158, 1974. Аг А., ИаЬл Н., Ратасе!И С.
)г. ТЬе ач!ап еа9: швяв апй в!гела!И, Сопдог, 81, 331 — 337, 1979. Азсйо)! Х. ТЬеппа! сопйис1апсе 1п гоагпгпа!в апд Ыгдв: Ив дерепдспсе оп Ьоду в!зе апд с!гсагаап рЬаве, Сошр. В!осЬеш. РЬуз!о!. 69А, 611 — 619, 1981. АясЬо(! Х., Ойл!Ьег В., Кгатег К. Епегд!еЬапвиаИ ипд Тешрега!аггеями!аИоп, Мип!сЬ, !ХгЬап 8 8сишагвепЬегц, 196 рр., 1971. Азсйо!Х Х., РоЫ Н. !)ег ИиЬеишва!з чоп Ч56е!п а!в РипЫ!оп дег ТадехеИ ипй йег Когрегпг5взе, Х ОгпИЬо1., ! !1, 33 — 48, 1970а. АзсЬо(Х Х., РоЫ Н.
ИЬу1т1с чапаВопз !и епегбу ше1аЬоИвш, Гед. Ргос. 29, 1541 — 1552, 1970Ь. Ве!лЬгЫде )7, ТЬе зреед о1 вЖшгп!па о1 ПяЬ аз ге!а1ед 1о Мхе апд !о !Ье !ге9иепсу апд апгрИ1ш1е о1 !Ье 1а!Г Ьеа(, Х. Ехр. В!о1., 35, 109 — 133, 1958. ВаЬЬег И. 7. 1.осошо1ог епег8е(!св о1 Изагйв апд талипа!в сошрагед, РЬуяо!о- 8!в1, 15, 76, 1972. ВаНагй Р. Х., Налзол Н. Иг., Кгол!е!д О. 8. О!исопеодепеыв апд ИродепевВ (п Извив (гош гшпшап1 апд попгшп!пап1 апйпа!в, Бед. Ргос., 28, 218 — 231, 1969. Литература 241 ВгяВ У.
В. ТЬе ге!вИоп о1 в!хе 1о га1е о1 охуиеп сопвшпрИоп апй вив1а!пей загнию!пб вреей о1 зосЬеуе заЬиоп (ОлсогИулсбия легса), У. Е!вЬ. Еев. Вй. Сапайа, 22, 1491 †14, 1965. ВгЫутал Р. 9). Оипепв!опа! Аиа!уз!в, Ыеяч Начеп, Уа!е (Уи!четь!1у Ргезз, 113 рр., 1937. Вгойу Б. В!оепегиеИся апй Огоий, яя!й Брес!а1 Ие(егепсе 1о йе Е(йс!епсу Совр!ех о! ОогпеьИс Аи!юа!в, Ыеж УогЬ, Ее!пЬоЫ, 1023 рр, (терпи(ей 1964, Оат!еп, СТ, На(пег), 1945.
Вгойу Б., ЕЬТлу Е. С. Отояч(Ь аий йече!оргаеп1 чйй ьрес!а1 те!степов 1о йогпевИс апипа1ь. 11. А печг тейой 1ог юеазиппд зиг1асе атея апй!й иИ!!хаИоп 1е йе1егпипе йе ге1аИои Ье1ьчееп бточгй 1и виг!асс атея впй бговгй !п яге(тиЫ апй з(ге!е!а1 бгоий !и ба|ту саИ1е, 1)и!ч, М!ввоиг! Абт1с. Ехр. 51а. Ви1я.
89. ! — !8, 1926. Вгойу В., Ргостег Е. С., АзЬюог!А О. Я. База! тпе1аЬо!1зиг, епйоиепоия пИгоиеи, сгев1!п!пе апй пеи(га! зи!рЬиг ехсгеИопв ав !ппсИопз о1 Ьойу вге18Ы, оп!ч. ЬИявоигу Аиг(с. Б!а. Йев. Зи!Ь, 220, 1 — 40„1934. ВиМе У. О. "чеггеЬга1е Ыоой ох!пеп сарасИу аий Ьойу яче!8Ы, )4а1иге, 212, 46-48, 1966. Вигяте!л А. Н„Сиггеу Х, О., РталУгеУ К Н., Ее!Ну О. Т. ТЬе иИ!гиа1е ргорегИев о1 Ьопе Иьяие: йе еИесй о! у!е!й(пб, У. В1огпесЬап1сз, 6, 35 — 44, 1972.