К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 49
Текст из файла (страница 49)
меров объем нлн масса животного уменьшается пропорционально третьей степени Ь, а площадь поперечного сечения мышц (которая определяет развиваемую силу) уменьшается лишь как квадрат Ь. Таким образом, сила, развиваемая мышцами относительно массы, увеличивается пропорционально уменьшению Ь. Именно по этой причине кажется, что мышцы муравья несравненно сильнее, хотя сила, развиваемая мышцей, независима от масштаба. Независимы от масштаба многие другие структуры и функции. Из предыдущих глав мы узнали, что объем легких относительно размеров тела у млекопитающих постоянен и, таким образом, независим от масштаба. То же относится к объему крови, концентрации гемоглобина, размерам эритроцитов и многим другим переменным. Размер сердца, по-вндимому, относится к той же категории величии, независимых от масштаба, за исключением того, что самые мелкие птицын млекопитающие преодолевают ограничение на максимальную частоту сердечных сокращений путем относительного увеличения размеров сердца по сравнению с размерами его у соответствующей группы в целом.
Частота сокращений сердца не может превышать определенного предела (примерио 1300 ударов в ! мин), поэтому увеличить сердечный выброс, так чтобы он соответствовал потребности в кислороде, землеройки и колибри могут единственным путем — увеличением размеров сердца и, следовательно, ударного объема. Оптимальная конструкция В этой книге многие утверждения основаны на допущении, что конструкция животного оптимальна.
Использование избыточного материала для постройки ненужных структур дорого н бесполезно. Структуры следует строить так, чтобы они отвечали максимальным запросам, однако нет необходимости заходить за пределы разумной безопасности. Это ведет к оптимизации без расточительства и излишеств. То же относится и к энергии: мы предполагаем, что необходимые функции выполняются с максимальной экономией, и любой избыток †э расточительство не только бесполезное, но и вредное.
Живые организмы †э правильно функционирующие системы, в которых и строительные материалы, и химическая энергия используются экономно. В пределах ограничений, налагаемых физическими законами, мы можем предположить, что животные насколько это возможно устроены оптимально, по. Некоторые важные аоацепцаа скольку эволюция немедленно устраняет все неэкономичное и расточительное.
Каждый организм можно рассматривать как оптимальную для своих размеров н типа устройства конструкцию. Вполне возможно, однако, что конструкция, оптимальная в одном отношении, не оптимальна в другом. Например, требование экономии материала может вступить в противоречие с требованиями, предъявляемыми к прочности структуры. Эта означает, что разные требования должны быть сбалансированы, и для того, чтобы получить оптимальное решение, нам наде оптимизировать не каждый процесс в отдельности, а иекоторую комбинацию двух процессов, которая может иметь единственное решение (Казпечзку, !960). Фактически это аналогично концепции оптимизации в современной теоретической экономике. Следующий шаг — это осознание того, что нужно не просто. сбалансировать две переменные.
Общее число возможных взаимосвязей в живых огранизмах ошеломляюще велико. Достаточно только вспомнить о множестве этапов в снабжении кислородом, которые все должны соответствовать интенсивности метаболизма. Структура и функция взаимосвязаны: дыхание размеры н площадь легких, расстояния диффузии, поток крови„ сердце, функция гемоглобина, капилляры, митохондрии, концентрация ферментов и т. д.— кажущаяся бесконечной цепь взаимозависимых переменных. Недостаток наших знаний не позволяет нам создать общую картину взаимосвязанных процессов даже для простейших организмов. И при наших слишком ограниченных знаниях мы можем учитывать эффект различий в размерах тела только на самом упрощенном уровне, Тем не менее, имеющиеся у нас данные относительно размеров и их влияния уже дали нам много для понимания возможностей и ограничений, существующих в отношении влияния размеров тела. Ограничения и прерывнстость конструкции Очень маленький организм, скажем амеба, получает кислород путем диффузии, которая обеспечивает поступление кислорода во все отделы животного с необходимой скоростью.
Для более крупных организмов этого недостаточно, поскольку диффузия на большое расстояние требует большего времени. Это ограничение в снабжении кислородом можно обойти, используя для перемещения кислорода перенос массы — конвекцию. Только путем диффузии воздух в легких обновиться не может, поэтому при вентиляции легких используется принцип конвекцни. Сходным образом кислород ие может поступать к разным частям Глава 17 тела путем диффузии, и к потребляющим кислород клеткам он доставляется с помощью тока крови. Эти процессы нам настолько знакомы, что мы не думаем о них, как о перерывах в кон.струкции, т.
е. как о нововведениях, предназначенных для преодоления ограничений, накладываемых медленным ходом диф"фузии на большие расстояния. Еще один пример, когда ограничения в связи с медленным характером диффузии преодолеваются путем введения новой конструкции, — резкое увеличение скорости диффузии кислоро.да в ткани, содержащие гемоглобин. По-видимому, это основная функция обнаруживаемого в красных мышцах гемоглобина (миоглобина). Ограничения, накладывающиеся на скорость передачи возбуждения в нервах, точно так же могут быть преодолены путем формирования новой конструкции.
В общем скорость проведения импульса растет с увеличением диаметра волокна, иак это иллюстрируется примером гигантских аксонов кальмара и некоторых других беспозвоночных. Высокая скорость проведения возбуждения связана в данном случае с механизмом быстрой реакции. Сильное сокращение мышц мантии позволяет кальмару делать быстрый рывок, чтобы избежать опасности или поймать добычу. Для одновременного сокращения мышц мантии нервные импульсы должны приходить ко всем ее отделам без задержки, из чего следует необходимость быстрого проведения возбуждения и наличия гигантских аксонов, Управление мышцами позвоночных, напротив, осуществля.ется нервами, в состав которых входят сотни и тысячи одиночных аксонов.
Если бы для обеспечения быстрого проведения возбуждения они состояли из гигантских аксонов, то толщина нервных стволов была бы непомерно большой. Ограничение на скорость проведения возбуждения в нервах позвоночных было преодолено с появлением новой конструкции, которая основывалась на использовании изолирующего вещества (миелина). Миелин позволяет осуществлять очень быстрое проведение импульсов, известное под названием сальтатарного проведения.
Эти примеры показывают, что некоторые ограничения и пределы можно преодолевать с помощью введения различного рода новшеств. Это снова возвращает нас к вопросу о том, являют лн собой самые крупные и самые мелкие животные истинные пределы возможностей? Этот вопрос мы уже рассматривали в гл. 1, где в табл. 1.1 перечислялись организмы с очень разными размерами. Существуют убедительные доводы в пользу того, что приведенные в этом списке самые мелкие и самые крупные организмы представляют собой некие пределы возможных размеров организмов в условиях, преобладающих на нашей планете. Остается, однако, без ответа вопрос о предельных Некоторые важиые ковиепиив размерах млекопитающих.
Мы не можем ответить и на вопрос: каковы предель6 размеров самого крупного наземного млекопитающегор Точно так же мы не смогли с определенностью установить, могут ли теплокровные позвоночные быть мельче, чем 2 — 3-граммовые землеройкн и колибри. Иной принцип снабжения тканей кислородом, например такой, как у насекомых, видимо, дает возможность поддерживать и хорошо контролируемую температуру тела таким мелким животным, как ночные бабочки и шмели. Стало быть, эти животные являются по сути дела теплокровными, но мы не можем сказать точно, имеются лн ограничения, препятствующиесуществованню таких же мелких птиц и млекопитающих.
Экологические приложения Что же можно узнать относительно размеров животных и их биологического значения помимо того, что было уже выяснено нами в книге? До сих пор мы говорили о целых животных или о частях их организма, но ничего не говорили об окружающей среде, в которой они живут. В основных разделах книги внимание было сосредоточено на интенсивности энергетического метаболизма, связанных с ним структурах и функциях, таких, как легкие, кровь, сердце и т. д. Это, видимо, объясняется, во-первых, тем, чтоэиергетическийобмен изучен лучше, чем многие другие физиологические функции и, во-вторых, что мы склонны рассматривать метаболизм как некое фундаментальное свойство, определяющее множество других процессов.
Мы понимаем, что интенсивность метаболизма определяет частоту приема пищи, выделение н многие другие процессы. Для того чтобы сохранять стационарное состояние энергетического обмена и обмена питательных веществ, животное должно уравновешивать этн процессы, поглощая пищу. Если использовать экологическую терминологию, то эти процессы можно приравнять к потоку энергии, который рассматривается как центральная проблема экологии. Потребность в притоке энергии, или необходимая скорость поглощения пищи,— это определяющий фактор обилия и плотности популяций животных.
В экологии хорошо известно, что плотности популяций животных как травоядных, так и хищных связаны с размерами тела обратной зависимостью. Это имеет важные последствия для распределения животных и для алло- метрического описания площади индивидуальных участков. Получение пищи из окружающей среды сложным образом связано с использованием ресурсов и оптимизацией плотности популяций, т. е. с теми взаимоотношениями, которые лежат в самой основе современной экологии.
В пределах науки о влиянии размеров, видимо, наиболее важной проблемой после проблем, относящихся к метаболизму, является уяет энергии, связанной с локомоцией. Ясная и четкая зависимость использования энергетических источников для передвижения от размеров тела имеет экологические следствия, которые нелегко классифицировать. В гл. 14 мы видели, что перемещение 1 кг массы тела на данное расстояние крупному животному обходится дешевле, чем мелкому. Очевидно, выгоднее быть крупным, ему лучше! Однако в поисках пищи лошади надо перемещаться на большее расстояние, чем мыши.
И если, как почти всегда бывает, пищевые ресурсы ограниченны, то у отдельной мыши преимущество в том, что ей нужно меньше пищи, чем лошади. Гектар луга может прокормить гигантскую популяцию полевых мышей, но не более чем одну или две лошади. Очевидно, лучше быть маленьким! Итак, ответ на этот вопрос не прост и размеры животного — это сложный предмет фундаментальной важности для общих экологических принципов.
У нас нет возможности более подробно обсуждать экологические следствия различий в размерах животных. Эти вопросы рассматриваются в недавно вышедшей монографии, в которой затрагиваются и такие проблемы, как рост и размножение, масса и поток энергии, численность животных и другие экологические вопросы с точки зрения размеров животных и влияний масштаба (Ре1егз, 1983), Всякий биолог, интересующийся проблемами размеров тела, должен знать несколько основных работ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
