К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Во-вторых, у таких животных теплопроводность и размеры тела связаны той же зависимостью, что у птиц и млекопитающих. Мы должны заключить, что конечный нижний предел размеров тела у птиц и млекопитающих не может определяться только соображениями терморегуляции. Есть ли еще причины, по которым птицы и млекопитающие не могут иметь более мелкие размерыг Для генерации тепла нам необходимы горючее и кислород. Колибри, как н крупные ночные бабочки, получают большую часть энергии из нектара. Таким образом, маловероятно, чтобы ограничение было связано с особенностью снабжения горючим.
Вместе с тем системы снабжения кислородом у позвоночных и насекомых имеют радикальные различия. Для переноса кислорода от легких к тканям у позвоночных используется система конвекции, т. е. перекачивание крови сердцем. Насекомые обеспечивают себя кис- Глава 16 лородом через наполненные воздухом трубочки, откуда кислород днффунднрует прямо в ткани, где он н используется. Кроме того, движение воздуха в этих трубочках обычно усиливается активным накачнваннем. Даже у таких насекомых, как плодовая мушка (РгозорЫ1а), несмотря на ее малый размер, имеется сложная система накачивания воздуха в трахеи. Эти различия в способе снабжения кислородом вполне могут объяснить существование ограничений на минимальный размер у птиц н млекопнтающнх. Максимальная частота сердечных сокращений у землероек и колибри находится в пределах 1200 — 1300 ударов в мин. Длительность одного удара составляет 40 — 50 мс.
За это короткое время сердце должно совершить полный цикл — наполниться венозной кровью, сократиться н выбросить кровь в русло, расслабиться и быть готовым к следующему циклу наполненна. Маловероятно, что сердце млеко- питающего могло бы в силу своего строения наполняться н проходить весь цикл за более короткое время.
Если нельзя повысить частоту сокращения, то единственный путь увеличить сердечный выброс в это увеличить размеры сердца н, следовательно, ударного объема. Ясно, что это решение уже было реализовано у землероек н колибри, у которых сердце в два илн три раза крупнее, чем этого следовало бы ожидать на основе масштабных закономерностей у млекопитающих н птиц (см. гл, 11). И у землероек, н у колибри ограничение на увеличение частоты сердечных сокращений явным образом компенсируется увеличением размеров сердца. Еще один возможный путь увеличения количества кислорода, которое переносит кровь, †э увеличение кислородной емкости крови, т.
е. повышение содержания гемоглобина. И земле- ройки, и колибри достигли в этом отношении предела: у ннх содержание гемоглобина в кровя выше, чем у всех остальных животных. Однако у этого пути решения проблемы есть строгое ограничение, поскольку увеличение числа эритроцитов в кровяном русле (увеличение гематокрнта) чрезмерно повышает вязкость крови. Параметры, связанные с ограничениями, о которых шла речь (время сокращения сердца, размеры сердца, вязкость крови), у землероек и колибри, очевидно, отодвинуты настолько далеко, насколько это представляется возможным физиологически. У насекомых способ обеспечения кислородом совсем нной, н это позволяет таким функционально теплокровным животным иметь значительно меньшие размеры тела, чем самые маленькие й известных нам птиц н млекопитающих.
Хотя н колибри, н крупные ночные бабочки питаются нектаром, между ними есть заметное различие в снабжении горючим высокоактивных летательных мышц. Кровь насекомых не пере- Температура тела и терморегулацпя носит кислорода, однако она должна транспортировать горючее к органам, производящим тепло. Возможно, этим объясняется то, что в крови насекомых концентрация углеводов значительно выше, чем у птиц и млекопитающих. У млекопитающих содержание глюкозы в крови составляет около 1 г на 1 л, а у многих насекомых, в особенности у очень активно летающих, содержание сахара в крови часто в 10 — 20 раз выше.
Этого достаточно, чтобы обеспечить горючим ткани без увеличения скорости кровообращения. В заключение мы можем с определенностью сказать, что минимальный размер птиц и млекопитающих определяется не тем, насколько маленьким может быть животное и при этомсохранять тепло. Видимо, непосредственное ограничение кроется в устройстве системы снабжения кислородом и в возможностях сердца как насоса. 17.
Некоторые важные концепции Предыдущие главы этой книги были посвящены структурам н функциям и тому, как они связаны с размерами тела. Мы рассмотрели кости и мышцы„энергетический метаболизм и снабжение кислородом, почему для мыши и слона время имеет разное значение и т. д. Мы рассмотрели перемещение животных (бег, прыжки, плавание и полет) и влияние размеров тела на энергетическую цену локомоции. Это важно, поскольку реальные животные не сидят на месте, ничего не делая.
Они тратят на перемещение и активность много времени. Очевиден один важный факт: хотя сравнение животных в состоянии покоя может дать очень много ценной информации, пределы и ограничения различных функций, объединенных в целом организме, мы можем найти, только исследуя активное животное. Исследуя функции живого организма, мы видим, что размеры животного имеют важное значение и что изменение размеров влечет за собой необходимость подгонки разных функций илн их изменений.
Подгоняться должны самые различные функции, причем изменения должны соответствовать требованиям изменений масштаба. Некоторые переменные остаются независимыми от размеров. Например, нельзя изменить физические и химические константы. Это означает, что животные должны находить лучшие из возможных решений в рамках существующих ограничений и правил, определяемых реальностью физического мира. Когда возникают ограничения, ставящие предел дальнейшего изменения масштаба, проблема решается изменением конструкции.
Этн вопросы необходимо кратко обсудить в дополнение к тому, что говорилось в предыдущих главах. Не связанные с масштабом и не зависимые от масштаба переменные Существуют факторы, с которыми животные ничего не могут сделать. Они не могут изменить физических законов, гравита« ционного поля, свойств воды, законов термодинамики и т, п. Об этих и многих других сущностях можно сказать, что они не Некоторые вежиые коицепцкя связаны с масштабом, посколькуонностаются неизменными н не варьируют в связи с размерами животных.
Например, сила связанная с гравитацией, — физическая константа, которая одинакова для мыши н слона. Только писатель-фантаст может свободно манипулировать силой земного притяжения, а современная техника может временно избавлять от ее непосредственного влияния лишь нескольких избранных космонавтов. Для животных, обитающих на Земле, земное притяжение есть реальный факт, от которого нм никуда не уйти. К сущностям, которые несопоставимы с масштабными преобразованиями, относятся все виды физических н химических. констант, такие, как размеры атомов н молекул.
Вода является универсальным растворителем, и ее свойства не связаны с масштабными преобразованиями. Это относится к ее плотности. вязкости, теплоте испарения, поверхностному натяжению, удельной теплоемкостн н т. п. Сходным образом не связаны с масштабом такие физические константы, как коэффициент диффузия в воздухе н в воде, т. е. они не зависят от размеров тела. Однако в некоторой степени нмн можно управлять. Например, диффузия кислорода в тканях значительно ускоряется вследствие присутствия гемоглобина. К этому вопросу мы вернемся когда будем говорить о том, как можно обойти некоторые ограничения, изменяя конструкцию н создавая таким образом прерывнстость. Переменные, независимые от масштабных преобразований, иные. Например, свойства некоторых биологических материалов. у крупных н мелких животных одинаковы, такова физическая прочность костей н сухожилий.
Про такие величины говорят, что они независимы от масштаба, причем зто утверждение основывается на эмпирических наблюдениях, а не на каких-либо общих соображениях, по которым они должны были бы быть не связаны с масштабом подобно физическим константам. Мы видели, что в мышцах млекопитающих диаметр фила- ментов, длина саркомера, перекрывание филаментов н, следовательно, сила, которую может развивать мышца, независимее от размеров.
Мышцы мыши и слона развивают одинаковую силу на единицу площади поперечного сечения, т. е. сила мышцы. независима от масштаба. Это опять-таки эмпирическое наблюдение, а не фундаментальное свойство мышц, так как мышцьг многих беспозвоночных обладают несколько иными свойствами„ обусловленными разной длиной н структурой филаментов. Не обладают лн мышцы насекомых во много раз большей силой, чем наши мышцы? Муравей может тащить в челюстях добычу, которая во много раз тяжелее его собственного веса.
Так, может быть, его мышцы необычайно сильными Однако измерения показывают, что мышцы насекомых развивают такую же Глава 1У силу на единицу площади поперечного сечения, как и у позво.ночных. То, что позволяет муравью казаться таким сильным, это просто следствие влияния размеров. С уменьшением раз.