К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 45
Текст из файла (страница 45)
При очень низких скоростях индуктивное сопротивление растет очень сильно, а прн высоких скоростях мощность, необходимая для преодоления сопротивления трения н сопротивления давления, увеличивается пропорционально третьей степени скорости. Первую серьезную работу по изучению потребления кислорода при полете птиц с разными скоростями, а также прн полете по восходящей н нисходящей траекториям провел Такер (Тцс)гег, 1968). Из-за объективных трудностей столь же полные исследования' были проведены только на малом числе видов Плавание и полет птиц.
Сходные исследования Томаса (Тйошаз, 1975) на летучих:. мышах добавили к ним новые важные сведения. Энергетическая цена полета птиц и млекопитающих, по-ви-- димому, одинакова. Томас вывел следующее уравнение, собрав, вместе все имеющиеся данные по минимальной цене транспор- та у каждого вида, начиная с такеровского волнистого попугай- чика (35 г) и кончая летучей лисицей (779 г): Р» Мтоп~, где Р* — удельная мощность (удельная интенсивность метабо- лизма), а М,— масса тела. Цену транспорта для летящей птицы илн летучей мыши можно вычислить следующим образом: интенсивность метабо- лизма в полете при наиболее экономичной скорости разделим на скорость полета, в результате мы получим выражение цены и тех же единицах, которые мы использовали для обозначения перемещения одной единицы веса тела на одну единицу рас- стояния.
Различие между птицами и млекопитающими заклю- чается в том, что у птиц цена будет зависеть от скорости, тогда как у млекопитающих (вследствие прямолинейной связи) она не зависит от скорости. Другое различие заключается в том, что в величины, используемые для расчетов по птицам, включается величина ийтеисивности метаболизма, не связанная с полетом. Численная разница будет невелика, поскольку метаболизм при полете примерно в 10 раз превышает метаболизм покоя, т. е. учет метаболизма покоя вводит только небольшую ошибку, Вернемся к нашим более ранним рассуждениям.
Удельная интенсивность метаболизма (удельная мощность) при полете должна по аэродинамической теории увеличиваться пропорцио- нально Мтолт. Однако в соответствии с анализом, проведенным Такером, который использовал фактические данные по измере- нию обмена в полете, она не должна зависеть от размеров тела (т.
е. должна быть пропорциональна М,'). Воспользуемся на какое-то время зависимостью Такера. Скорость полета у птиц варьирует в очень широких преде- лах. В соответствии с данными, приводимыми Гринуолтом (Огеепема)1, 1975Ь), характерная скорость птицы должна из- меняться как М,о" с небольшими отклонениями в той или иной группе птиц, обусловленными особенностями полета. Пенникунк (Реппусп)ск, 1969) использовал величину М,' '" для анализа ми- грационных полетов птиц. Если мощность для полета по Такеру разделить на скорость, то цена перемещения должна умень« шаться с увеличением размеров согласно выражению: Метаоолвнескав мощность Скорость = Цена транспорта М -' ". Н Мт Глава 1$ Грннуолт определил энергию, потребную для переноса единицы веса на единицу расстояния, н обнаружил, что цена снижается с увеличением размеров н что наклон линии регрессии равен — 0,15 (Огеепетаа(1, 1975Ь).
Мы не располагаем достаточно точной информацией относительно интенсивности метаболизма у птиц, летящих с нормальной скоростью, чтобы можно было проверить эти отношения. Для небольшого числа изученных видов птиц были характерны совершенно различные способы полета (напрнмер, для ворона н смеющейся чайки), поэтому для выяснения влияния масштаба нам надо иметь больше данных. Если учитывать н насекомых, то мы охватим значительно более широкий размерный ряд — от менее чем 1 мг до 100 г, т. е. более чем 5 порядков. В сводке, куда были включены н насекомые, Такер дает такое уравнение для цены полета: Бена полета (л О,.кг-'км-') =0,26М;ьзэ. Из этого уравнения с очевидностью вытекает, что удельная цена транспорта прн полете снижается с увеличением размеров тала, так же как и у животных, передвигающихся по земле.
У любой данной птицы цена транспорта значительно ниже, чем у бегущего животного тех же размеров. Объясняется это легко. Птицы летят значительно быстрее, чем могут бежать животные таких же размеров. У млекопитающих н птиц уровни метаболизма покоя примерно одинаковы, н у обеих групп метаболнческнй диапазон в состоянии активности оказывается сходным н уровень метаболизма растет примерно на один порядок. Если птица прн данной механической мощностн двнжется быстрее, чем бегущее млекопитающее, то она при одинаковых метаболнческнх затратах покрывает большее расстояние.
Из этого следует, что цена транспорта у птиц пропорционально меньше. Итак, влияние размеров тела прн плавании н полете оказывается в нескольких отношеннях сходным. Это может показаться удивительным, поскольку вода и воздух различаются по своим физическим свойствам, а между рыбами, птицами и иасекомымн имеются четко выраженные различия в строении. 16.
Температура тела и терморегуляция Птицы и млекопитающие поддерживают более или менее постоянную температуру тела, независимую от изменений темпера-. туры окружающей среды. Для этого необходимо выполнение одного требования: скорость теплопотерь должна быть равна скорости теплопродукцин. Это простое положение — основа для всех рассуждений о терморегуляции'. И теплопродукция, и теплопотери могут изменяться в результате действия различных физиологических механизмов. Большинство млекопитающих н птиц способны успешно поддерживать такое равновесие и сохранять внутреннюю температуру тела на почти постоянном уровне лишь с небольшими отклонениями. Одна из регулярных флуктуаций — это изменение температуры тела в течение суток, когда у дневных животных температура ночью снижается на два градуса по сравнению с дневной, а у ночных, наоборот, дневная температура иа два градуса ниже ночной.
Температура тела повышается также при физической нагрузке, но эти отклонения нас сейчас не интересуют. Что мы понимаем под температурой тела? Это отнюдь не простой вопрос, поскольку разные части организма имеют разную температуру. За температуру тела млекопитающего и птицы принимается обычно температура глубоко расположенных внутренних органов, ее иногда называют внутренней температурой (соге тегпрега(пге), а измеряют часто как глубокую ректальную. Влияние размеров на теплопотери Ранее было отмечено, что для различных групп теплокровных позвоночных характерны пределы внутренней температуры тела без всякой очевидной связи с размерамн тела (табл.
16Л). В каждой из групп температура тела колеблется в пределах ' Часть метаболической энергия мажет идти ве выполнение внешней работы, одиеко этв часп, ие входит в уравнение теплового баланса органввмв. Если же расчет теплопродукнни делать не основе потреблеввя кислороде, то ве личина всей внешней работы должна быть известив и ее нужно вычесть.
й1В Глава 1б Таблице 16.1. Приблизительные величины внутренней температуры тела у главных групп мзекопитзютпих н птнц. Внутри каждой нз групп температура тена независима от рззмерон тела Веутреппап температура Группа жпаетпыа нескольких градусов как независимая от размеров тела переменная. Отсутствие очевидной связи между температурой и размерами тела и четкая зависимость теплопродукцин (интенсивности метаболизма) от размеров (см. гл. 6) заставляют нас рассмотреть влияние размеров тела на теплопотери. Очевидно, что если теплопродукция зависит от размеров, то и теплопотери также должны от них зависеть. Кроме того, интуитивно ясно, что если у крупных н мелких животных поддерживается одинаковая температура тела, то более крупное животное теряет больше тепла.
При обсуждении теплопотерь мы будем пользоватьсяочень упрощенным понятием: теплопроводностью животного. Это понятие заменит нам исключительную по сложности полную картину потерь тепла у живого организма. Теплота, образующаяся внутри тела животного, частично проводится к поверхности через ткани, но главным образом переносится с кровью путем конвекции. С поверхности кожи теплота проводится через шерсть н перья н уходит во внешнюю среду, где на процессы теплообмена влияют такие факторы, как температура воздуха, конвекция и излучение, образующие очень сложные зависи.мости. Обратимся теперь к определению общей теплопроводностн (С), которое означает, что скорость потери тепла (Н) пропорциональна разности температур тела (Т,) н окружающей среды Т;1 й= с(т,— т,).