К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Они получили действительно отличающуюся линию регрессии с наклоном — 0,20; данные по человеку как раз легли на эту линию. В свою очередь возникает еще вопрос: существует ли фундаментальное различие во влияниях размеров тела при двуногой и четвероногой локомоции. Животные немногих видов, по-видимому, с равной легкостью двигаются обоими способами.
Тэйлор и Роунтрн (Тау!ог, йочгп1гее, 1973) обучали шимпанзе (Рап 1гоя!ог(у1ез) и капуцинов (СеЬиз сарисрпиз) бежать на тредбане либо на двух, либо на четырех конечностях. У животных обоих видов расход энергии при беге был одинаковым независимо от того, па скольких конечностях онн бежали: на двух илн на четырех. Это, однако, не полностью отвечает на вопрос, поскольку оба вида имеют средние размеры, а ранее было показано, что значительные различия обнаруживаются только при сравнении животных очень мелких и очень крупных размеров. Первоначальные наблюдения Федака и др. (Реда)4 е! а1., 1974) были сделаны на небольшом числе видов, а в более поздних обзорах Паладино и Кинга (Ра!аб!по, К1пп, 1979) н Федака и Зеермана (Реба)с, ЗееЬеппап, 1979), охватывающих большее число видов, не было продемонстрировано достоверных 187 1Перемещсиие по земле: бег и прыжки Цена нрн Мв -1 воен -1 Уравненне ннн цены, ма Ов г-'нм-' Чнсна ванов Исеочннц Канами '7 (млекопитающие) 8 (пресмыкзющиеси) 7 (птицы) 22 (млскопитающие) 52 (млскопитающие, птицы, пресмыкающиеся) 89 (птицы, мнекопи.
тающие, пресмыкающиеся) 72 (млекопитающие, птяцы, пресмыкающиеся, муравьи) б2 (млскопигзющис, птицы) У пресмыкающихся метаболизм покоя в 10 раз ниже, чем у млекопитающих и птиц тех же размеров. Поэтому может показаться удивительным, что рост цены бега у ящериц такой же, как у птиц и млекопитающих. Баккер (Ва(с(сег, 1972) обнаружил, что цена бега (мл Оз.г 'км ') у нескольких видов ящериц с размерами тела от 14 до 1200 г снижается как масса тела (М„г) в степени О,ЗЗ. Уравнение регрессии для этих данных имеет вид Цена = 5,9М,-'ь".
Это уравнение неотличимо от более поздних, в которых было использовано большее число млекопитающих и птиц, и оно оп- различий между птицами и млекопитающими, т. е. между перемещением на двух и на четырех ногах. Этот результат дает некоторое чувство удовлетворения, поскольку он, по-видимому, подтверждает, что животные функционируют насколько возможно всегда экономично, бегают ли они на двух или на четырех ногах.
Становится все более очевидным, что показатели степени, вычисленные по самым старым данным, базировались на малом числе видов животных и что когда в анализ включают достаточное число видов, показатель степени оказывается близким к — О,ЗЗ как для птиц, так и для млекопитающих (табл. 14.1). 'Таблица 14.1. Урзннении для цепы бега кик функции размеров тслз (М„г), полученные разнымя нсслсдоизгнлими. Средняя нсличина показателя степени при величине массы тела дли всех уравнений равна — 0,32 Глава И равдывает включение пресмыкающихся в некоторые исследования, перечисленные в табл.
14.1. Наиболее интересные выводы заключаются в следующем: !) рост цены бега у ящериц такой же, как у млекопитающих тех же размеров, хотя метаболизм покоя у ящериц значительно ниже и более изменчив; 2) цена бега у ящериц снижается с увеличением массы тела (показатель степени — О,ЗЗ, т. е. так же, как у птиц и млекопитающих).
Если включить в расчеты данные по муравьям массой от 3 до 36 мг, то полученное общее уравнение будет подобно уравнению для птиц и млекопитающих ()епзеп, Йо!гп-депзеп, 1930). Простое ли это совпадение, что муравьи попадают на продолжение линии регрессии для позвоночных, или это отражение какого-то фундаментального принципа? Мы этого ие знаем. Возникает еще один важный вопрос: является ли случайным совпадением то, что эмпирически полученный показатель степени равен — 0,33, или это служит подтверждением выше изложенных упрощенных рассуждений о масштабных эффектах? Во всяком случае животные не изометричны, они обладают самыми разными размерами и пропорциями. Некоторые существенно отличаются от общего плана строения, однако если мы будем рассматривать возможно более широкий ряд животных, то ока.
зывается, что сходства в локомоцин подтверждаются поразительной стабильностью ее энергетической цены. Если рассматривать все это с другой точки зрения — с позиции эволюционного значения,— то результат представляется более обоснованным. Вероятно, экономия имеющегося горючего— это преимущество, и нам следует ожидать, что животные действуют, насколько это возможно, экономично.
И на мелких, н на крупных животных накладываются одинаковые ограничения, которые преодолеть нельзя. Сокращение мышц максимально экономично, а передвижение каждого животного экономично настолько, насколько это позволяют размеры его тела. Небольшому животному надо сделать больше шагов, чтобы преодолеть данное расстояние, и это обходится ему дороже. Если мы отнесем цену локомоции к одному шагу (илн к любому линейному размеру), то обнаружим, что животные, и мелкие, и крупные, одинаково экономичны. Как быстро бегают животные Нам пока непонятна связь между размерами животного и тем, как быстро оно может бегать. Во-первых, животные очень различны, а некоторые из наиболее изученных, например лошади в собаки, в течение тысячелетий отбирались на высокую скорость и выносливость.
Кроме того, трудно установить максимальную скорость для данного животного, поскольку если мы ие можем Перемещение по земле: бег и пряжки 189 заставить его бежать быстрее, то еще неизвестно, почему — то лн от того, что оно не может, то ли не хочет бежать быстрее. Второй открытый вопрос: что подразумевают под максимальной скоростью? Спринтерская лн это скорость, которая обеспечивается в большой степени анаэробным обменом, нли это максимальная длительно поддерживаемая скорость, обеспечиваемая аэробным обменом? И как долго она может поддерживаться? Мы уже знаем, что между метаболической мощностью (потреблением кислорода) и скоростью бега животного существует линейная зависимость. Как и раньше, мы рассмотрим только прирост метаболической мощности, вызванный бегом, поскольку при беге с большой скоростью метаболическая мощность покоя так относительно мала, что ею можно пренебречь.
Можно рассматривать н обратную зависимость. Вместо того чтобы говорить о линейном увеличении метаболической мощности со скоростью бега, мы можем говорить о линейном увеличении скорости бега с увеличением доступной мощности метаболизма. В предыдущем разделе мы видели, что цена бега на единицу массы тела снижается с увеличением размеров тела, причем показатель степени при величине массы равен примерно 0,33. Если же мы возьмем цену бега на данное расстояние в пересчете на все животное, то при увеличении размеров тела цена будет расти пропорционально массе тела в степени 0,67 (обе части уравнения умножаются на М,'е).
Это показано на рис. 14.3, где приведены также линии с наклонами 0,75 и 0,85. Мы виделн, что у млекопитающих мощность метаболизма покоя растет прн увеличении размеров тела пропорционально массе тела в степени 0,75. Многократно высказывалось предположение, хотя н слабо обоснованное, что максимальная метаболическая мощность должна примерно в 10 раз превышать уровень покоя. Если бы это было так, то располагаемая максимальная мощность (показатель степени 0,75) росла бы быстрее, чем мощность, потребная для бега (показатель степени 0,67).
Если бы максимальная скорость бега была простой функцией располагаемой мощности (что не так), то скорость бега должна бы расти с изменением размеров тела в соответствии с разностью между 0,75 и 0,67, т. е. пропорционально размерам тела в степени 0,08. Когда речь заходит а максимальной мощности, илн максимальной скорости потребления кислорода, у млекопитающих, то оказывается, что данных по этому вопросузначительнобольше, чем по величинам максимальных скоростей.
Тэйлор и др. (Тау!ог е1 а!., 1981) определили максимальную скорость потребления кислорода у 22 видов диких и домашних животных и показали, что максимальное потребление кислорода Глава 14 100 Накпон 0,85 Накпон 0,75 Накпан 0,57 а 'а о к и а е о к Лопарнфн раанароа ао а Рис. 14.3. Сраавеиие ванлоное ливий регрессии (без рассмотренна абсолютвык величии) для пены бега (наклон=0,67), потребления квслорода в состоянии покоя (наклон=0,75) в максимального потребления кислорода (наклон=0,85).
возрастает как масса тела в степени 0,81. При включении почерпнутых из литературы данных еще по 23 видам, что дало суммарно 55 видов диких н домашних животных, наклон линии регрессии стал равен 0,85. Это, по-видимому, означает, что максимальная мощность растет с увеличением размеров тела быстрее, чем потребление кислорода в покое. Примем для располагаемой аэробной мощности самую большую цифру, равную 0,85. Ранее мы говорили, что цена бега должна возрастать с показателем 0,67. Следовательно, располагаемая мощность увеличивается быстрее, чем цена бега, причем разность между показателями степени составляет 0,18. Для полного размерного ряда наземных млекопитающих от нескольких граммов до нескольких тонн это дает 10-кратное увеличение мощности по отношению к цене бега, из чего следует, что сама скорость бега также может различаться в 10 раз.
Теперь мы можем сопоставить эти частично теоретические рассуждения с наблюдениями Пенннкувка (Реппусц)с)с, 1975) на ряде восточноафрнквнских животных, различающихся по размерам более чем в 200 раз, от 15 до 3000 кг. Пенникуик обнаружил, что частота шагов у этих животных уменьшается с увеличением размеров тела, т. е. крупные животные передвигают ноги медленнее, чем мелкие. Наиболее интересным оказалось то, что наклоны линии регрессии для средней частоты шагов были одинаковыми для ходьбы, рыси и галопа. Для походки каждого типа частота шагов зависела от линейных размеров (высоты животного в холке), и наклон прямой для каждого типа по.ходки при 95% -ном уровне значимости был — 0,50.
Поскольку Перемешеиие по земле: бег и прыжки 191 длина шага (также линейного показателя) тоже пропорциональна массе тела в степени 0,33, частота шагов пропорциональна М,-' " (М, ' "г'). Скорость (т. е. длина шагаХ частота шагов) будет пропорциональна массе тела в степени 0,17: Скорость=длина шага хЧастота шагов М,е'зхМ, е" — М,е". Все это относилось к животным, которые перемещаются в природных условиях со своей естественной скоростью, и совершенно очевидно, что более крупные животные перемещаются быстрее, чем мелкие. При этом возможно, что максимальная спринтерская скорость связана с размерами тела другой зависимостью, но мы не располагаем данными по этому вопросу. Очевидно, однако, что положение Хилла (Н111, 1950) о том, что у всех животных должна быть одинаковая максимальная скорость, совершенно неправдоподобно.
Хилл обосновал свое положение теоретически и подтвердил его наблюдениями на животных, представляющих узкий размерный диапазон,— от гончих собак до лошадей. И те и другие — животные необычные, которых разводили н отбирали по признаку скорости бега; максимальное потребление кислорода у них в 3 — 4 раза выше, чем у коз н коров, имеющих сходные размеры тела (Тау!ог, Юе!Ье), 1981). Хеглунд и др. (Нед!ппд е! а1., 1974) также сделали попытку сравнить скорость бега у разных животных. Поскольку определить максимальную скорость животного очень трудно, эти авторы предположили, что скорость, при которой рысь переходит в галоп, может считаться эквивалентной для сравнения животных разных размеров.
Этот переход у более мелких животных наблюдается при менее высоких скоростях н при большей частоте щагов. График частоты в точке перехода, построенный как функция размеров тела, дает прямолинейную регрессию с наклоном — О,!4 (для животных размерами от мыши до лошади). Эта величина недостоверно отличается от величины — 0,17, полученной Пенникуиком для диких животных Восточной Африки. Теперь мы уже кое-что знаем о том, как может меняться скорость бега при изменении размеров тела. Рассуждения относительно максимальной располагаемой мощности, а также эмпирические наблюдения позволяют предположить, что скорость бега должна увеличиваться пропорционально массе тела в степени 0,17. Более глубокий анализ будет возможен тогда, когда мы лучше поймем, как используется энергия при локомоции. Внешняя работа, которую совершает животное при беге по горизонтали, минимальна, и очень большая часть работы расходуется внутри организма в виде тепла.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
