К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Это, однако, можно объяснить тем, что у них взрослая жизнь начинается с относительно большим запасом гипотетического вещества жизни в их меньшем мозге. В любом случае относительно более долгая жизнь человека, в три илн четыре раза превышающая срок, ожидаемый на основе размеров его тела, хорошо коррелирует с размерами нашего мозга, которые примерно в четыре раза больше, чем в целом у млекопитающих. Колдер (СаЫег, 197б), однако, считает, что усматривать причинную связь даже на основе высокой кор- Звачевне времеви реляции — просто глупость. Иронизируя по поводу гипотетического «вещества жизни», Колдер (Са!бег, 1976) пишет, что, как известно любому ученому, установление корреляции не означает установления причинно-следственной связи. Далее он показывает, что можно установить корреляцию продолжительности жизни, скажем, с размерами селезенки.
У млекопитающих, говорит он, большая по размерам селезенка и более короткая продолжительность жизни. Далее он в шутку постулирует выделение «селезеночного фактора старения» (Бр!еп1с зепезсепсе 1ас1ог — $8$). Млекопитающие, у которых больше 5$Я, потому н живут меньше птиц, что у последних его меньше. Хотя замечания Колдера были намеренно несерьезными, Маллук (Ма!!оцК 1976) ответил на них довольно сердито. Он подчеркнул, что связь продолжительности жизни с относительными размерами мозга значительно более тесная, чем любая другая аллометрическая зависимость или связь продолжительности жизни с относительной массой любого другого органа.
На этом дело остановилось, и гипотетическое «вещество жизни» так и осталось гипотетическим. Реальнее время Животные живут в реальном мире и не могут избежать влияния реального времени. Суточный цикл и смена времен года одинаковы для всех нас, однако эти циклы имеют разное зна. чение для мелких и крупных животных. Рассмотрим мелких животных с высокой удельной интенсивностью метаболизма и следствие такой интенсивности — большую потребность в пище.
Нам важно знать, сколько энергии доступно животному и какова скорость ее использования. Отношение этих двух величин— энергия, деленная на скорость ее использования, — дает время выносливости: Время выносливости = Скорость ее использования ' Выясним теперь, надолго ли хватит ресурсов организма. Между приемами пищи у животного в желудке и кишечнике остается немного пищи.
Однако самый важный зид энергетиче. ских запасов — это жир. У мелких и крупных животных относительные количества запасаемого жира, по-видимому, не сильно различаются, поэтому мы можем предположить, что запас жира пропорционален массе тела (М,"). Интенсивность метаболизма животного пропорциональна М,ота, и поэтому время выносливости пропорционально отношению этих величин, т, е.
М Время выносливости т,'„= М,е ". Мт ' Глава 12 Из этого отношения видно, что время выносливости увеличивается при увеличении размеров животного, и для мелких животных оно будет очень ограниченным. Мелкое животное должно питаться почти непрерывно. Ведущая ночной образ жизни мышь должна съесть достаточно корма, чтобы прожить день, а колибри поглотить достаточно нектара, чтобы его хватило на ночь.
Эту задачу можно решить только одним путем — снижением интенсивности метаболизма. Именно это делают самые мелкие теплокровные позвоночные в то время суток, когда они не могут питаться, — впадают в оцепенение. У них падает температура тела, как следствие этого снижается интенсивность метаболизма и время выносливости увеличивается. Труднее для мелких животных переживать целый неблагоприятный сезон, например зиму. Решения этой задачи немногочисленны, ио хорошо известны.
Можно мигрировать в области с более теплым климатом, что и делают многие птицы. Мелкие млекопитающие не могут мигрировать на большие расстояния, но они могут запасать пищу. Однако наиболее оптимальное решение — это запасание жира с одновременным снижением интенсивности метаболизма в результате перехода в оцепенение, т. е. в зимнюю спячку. В этом случае время выносливости может растянуться на всю зиму. Крупные животные переживают зиму легче; время выносливости у ннх больше.
Медведи могут спать всю зиму без резкого снижения температуры тела или интенсивности метаболизма. Крупные животные с их более длительным временем выносливости легче могут преодолевать географические преграды. Крупные киты запасают гигантские количества жира, находясь в сезонных местах нагула, а затем могут совершать дальние океанские миграции, поглощая минимальное количество пиши или без нее. 1 сутки абсолютного времени для 10-граммовой мыши могут соответствовать 2 мес 100-тонного голубого кита.
Холодный взгляд на время Как мы видели, теплокровные животные, млекопитающие и птицы, могут растягивать использованиесвоих запасов на более длительные периоды времени, впадая в оцепенение. А как обстоит дело с холоднокровными позвоночными и беспозвоночными? Для ннх время имеет меньшее значение; оио должно быть менее постоянным, поскольку интенсивность обмена у них непостоянна или почти непостоянна. Интенсивность метаболизма и, стало быть, метаболическое время сильно варьируют в зависимости от всевозможных внешних факторов: питания, локомоции, а сильнее всего от температуры. Холоднокровные животные просто не обладают способностью поддерживать сколько- !ба Звачевве времеви нибудь устойчивый метаболизм покоя, подобно тому, как это делают птицы н млекопитающие.
Вследствие этого к холоднокровным позвоночным и беспозвоночным нельзя применять обсуждавшиеся здесь принципы,, разве что в самой общей форме. Когда у таких животных интенсивность метаболизма высока, время для них течет быстро, если же уровень метаболизма у них низок, то время тянется медленно. При низких температурах они становятся совсем неактивными или «впадают в спячку» и таким способом переживают целые сезоны неблагоприятных условий. В таком покоящемся состоянии многие животные могут растягивать ресурсы своего организма на длительные периоды, иногда занимающие целые годы. Эта неопределенность интенсивности метаболизма (энергия в единицу времени) и является причиной того, почему у холоднокровных животных трудно определить значение физиологического времени.
Это, конечно, делает невозможным и выведение масштабных закойомерностей с такой относительной строгостью, как это мы делали для млекопитающих. Во всяком слу. чае при нынешнем уровне понимания масштабные принципы не удается применять непосредственно, если речь идет о времени. и о размерах беспозвоночньзх.
12 шмвдт-ниелъсев 13. Активность животного и метаболический диапазон Ясно, что реальные животные не сидят смирно, позволяя физиологу измерять у них интенсивность «основного» метаболизма. Они едят, пьют, спят, бегают, преследуют добычу, спариваются, играют. Когда физическая нагрузка максимальна, такие части системы, как сердце и легкие, должны работать на максимальном уровне.
Поэтому пределы максимальных возможностей организма дают нам значительно больше сведений о конструкции животных и значительно более интересны, чем те же показатели в состоянии покоя или невысокой активности. Представьте себе гоночную машину или самолет, которые стоят на месте с включенным мотором. Такая работа на холостом ходу мало что говорит нам о максимальных возможностях машин. Максимальная активность Во время тяжелой физической работы, например бега на предельной скорости, кислород поглощается легкими с максимальной интенсивностью; в легочных капиллярах кислород диффундирует в эритроциты, где связывается с гемоглобином.
Сердце перекачивает кровь к мышцам, где кислород диффундирует из капилляров в клетки и митохондрии, служащие конечным местом его использования. В каждом звене этой цепи скорость потока кислорода должна быть равной скорости его использования на месте. Двуокись углерода, образующаяся со скоростью, соответствующей скорости потребления кислорода, проделывает этот же путь в обратном направлении. На каждом этапе скорость потока должна быть равна скорости образования Сом поскольку двуокись углерода из митохондрий поступает в капилляры, переносится кровью в легкие, диффундирует в альвеолы и выдыхается в атмосферу.
Очевидно, что возможности каждого этапа системы транспорта газов должны быть достаточно большими, чтобы обеспечивать максимальные потребности: если хотя бы одно звено этой цепи будет иметь сниженные по сравнению с другими воз- 167 Актвввость жввотвого в метвповвчесввй вввввзов можности, то оно и будет определять скорость работы всей системы. Вместе с тем, если одно из звеньев будет иметь повышенную по сравнению с другими возможность обеспечивать работу, то оно никогда не сможет выполнить работу на этом уровне и вряд ли организм будет поддерживать избыток чего- либо, которым он никогда не воспользуется.
Важный принцип При рассмотрении влияния размеров на снабжение организма кислородом при максимальной работе нам следует учитывать принцип симморфоза, который был сформулирован Тэйлором и Вейбелем (Тау1ог, 1Че)Ье1, 1981). Этот принцип гласит, что каждая функциональная система подстраивается к уровню, необходимому для максимальной работы, и что в организме нет ии одной структуры, которая не была бы способна удовлетворять максимальные потребности (см. гл.
9). Общая концепция симморфоза относится ко всем уровням биологической организации, поскольку создание и поддержание конструкции, которой никогда ие пользуются, дорого и расточительно. Из этого следует, что структуры организма формируются и поддерживаются в количестве, не большем, чем в этом имеется необходимость, Этот принцип был выдвинут как предпосьвлка к серии исследований, в которых проводили сравнение морфологических характеристик системы дыхания и максимальных скоростей потребления кислорода у диких и домашних млекопитающих, размеры которых варьировали от 0,0072 до 263 кг. Ниже мы вернемся к этим важным исследованиям.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
