К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 30
Текст из файла (страница 30)
11.2). Такую же и еще более высокие интенсивности метаболизма наблюдали и у других мелких землероек. Обширная сводка по этому вопросу дается Фогелем (Чоде1, 1975). Можно дать разумное объяснение такому отклонению от «ожидаемых» величин интенсивности метаболизма у самых мелких млекопитающих, однако об этом речь пойдет ниже, когда мы будем обсуждать вопросы теплопродукции и терморегуляцни.
Таблица П2. Сравиенве полученных в опыте величин потреблении кислорода и частоты сердечных сокращенвй у болел сгпегеил (масса тела=0,003 кг) (й4огг1зоп, Кузег, лзахче, 1969) Ожидаемые величины рассчитаны по уравнениим регрессии по Стелах (8(ай(, 1967.) Огноыенне наблюдаемых аелнчна к ожндае- мым Ожндаемые Наблюдаемые 3,2 Потребление Ое, л Оа г-'ч-' 2,81 9,0 (в покое) 30 (макс.) 1,66 600 (в покое) !320 (макс.) 0,68 2,9 Размеры сердца, та массы тела Частота сердечных сокращений, мин-' 0,6 1029 Если потребление кислорода в три раза выше ожидаемого, то частота сердечных сокращений также должна быть н три раза выше ожидаемой, что составит совершенно неприемлемое число ударов в минуту — 3000. Но это будеттак, если изменения ударного объема и размеров сердца будут подчиняться обычным масштабным правилам (т.
е. масса сердца будет составлять 0,58% массы тела). Однако у Яогех с(пегеиз сердце непропорционально велико и составляет 1,7о7о массы тела, т. е. оно почти в три раза больше ожидаемой величины (табл. 11.2). Теперь уместно спросить, не имеем ли мы в данном случае дело с физиологическим ограничением, которое накладывается на продолжительность сокращения. Для того чтобы сердце сократилось, вытолкнуло кровь, расслабилось и вновь наполнилось кровью, необходимо некоторое минимальное время, после чего может произойти следующее сокращение.
Наибольшая частота сокращений сердца, наблюдавшаяся у землероек (и у колибри, имеющих примерно такие же размеры тела), несколько превышала 1200 ударов в 1 мии. Это означает, что весь сердечный цикл проходит меньше, чем за 50 мс. То, что нам известно о скорости проведения возбуждения н час. тоге сокращения, позволяет предположить, что ограничения на 142 частоту сердечных сокращений вполне возможны. Если это так, то непропорционально большие размеры сердца землеройки отражают тот факт, что частоту сокращений сердца уже нельзя увеличить настолько, чтобы за счет этого обеспечить потребность в кислороде.
Единственным выходом из положения в таком случае оказывается увеличение размеров сердца. Интересно, что максимальная частота сердечных сокращений у апогея с(легеиз (1320 мин-') примерно в два раза превышает частоту в состоянии покоя. У других млекопитающих отношение этих частот в покое и при максимальной нагрузке несколько выше, хотя и ненамного, примерно в три раза. Далее мы увидим, что сходное отклонение размеров сердца от ожидаемого обнаруживается у самых мелких колибри. В сравнении с другими птицами их сердце непропорционально велико. И в этом случае разумно предположить, что тут имеется разрыв в масштабном преобразовании, связанный с ограничениями на возможность увеличения частоты сердечных сокращений.
Сердце птиц Размеры сердца у самых разных птиц были определены рядом авторов (например, Рагго1, 1894; Наг1тапп, 1955). Для наших целей наиболее просто использовать уравнения, выведенные Колдером (Са(бег, 1968) и Лазневски и Колдером (1.аз1ечгзк1, Са!бег, 1971), которые иа основе большого количества доступных данных провели аллометрическийанализхарактеристик дыхания у птиц. Выведенные этими авторами уравнения для размеров сердца были основаны на материале Хартмана (Наг1- шапп, 1955), собранном по 1340 птицам, принадлежащим к 291 виду. Этот материал обладал несомненным достоинством, поскольку его собрал один исследователь, и вариабельность, привносимая оценкой материала, собранного разными людьми, в данном случае исключена, Уравнения, связывающие массу сердца (М„кг) и частоту сердечных сокращений ф, мин-') с массой тела (М„кг) у птиц, имеют следующий вид: М =0,0082м,ом, 1,=155,8М ь".
О чем нам говорят эти уравнения? Рассмотрим сначала сердечный выброс. Предположим, как мы это делали в случае млекопитающих, что ударный объем пропорционален размеру сердца; это вполне разумно прн отсутствии данных противоположного характера. Умножая массу сердца на частоту сердечных сокращений, мы получим число, выражающее работу сердца. Для Сердце к кровообрещееее 143 птицы массой в 1 кг мы можем использовать коэффициент для размеров сердца (0,0082), который умножается на коэффициент для частоты (155,8), что дает величину 1,278. Эта же процедура для млекопитающих дает величину 1,398 (0,0058 Х 241). Сходство полученных результатов позволяет предположить, что у птиц и млекопитающих величина сердечного выброса одинакова. Этого и следовало ожидать, поскольку интенсивности метаболизма у птиц и млекопитающих почти одинаковы, как об этом говорилось в гл.
6. Второй путь установления такой зависимости основав на предположении о том, что большие размеры сердца у птиц компенсируются соответственно более низкой частотой сокращений, по крайней мере в состоянии покоя. Что происходит при нагрузке (например, в полете), известно недостаточно хорошо. Нередко полагают, что у млекопитающих частота сердечных сокращений при максимальной нагрузке может увеличиваться почти в три раза. Немногочисленные наблюдения на птицах позволяют допустить, что у них частота сердечных сокращений также может увеличиваться в три раза и даже немного более.
Согласно данным, приводимым в обзоре Бергера и Харта (Вегцег, Наг1, 1974), частота сердечных сокращений у мелких птиц (10 — 20 г) в полете увеличивается по сравнению с частотой в покое в 2,4 раза, а у крупных птиц (500 — 1000 г) она увеличивается в три раза. Наиболее высокая частота была зарегистрирована у голубя: ее средняя величина при коротких перелетах увеличивалась в 3,5 раза (Наг1, Коу, 1966). У голубя отмечали и более высокие частоты (115 в покое, 670 в полете), что дает отношение, равное 5,8 (Вц(!ег е1 а1., 1977), а у белощекой казарки это отношение составляло 7,2 (Вц(!ег, %оакез, 1980). В отсутствие лучшей информации вполне допустимо в порядке рабочей гипотезы предположить, что ограничения на частоту сердечных сокращений у птиц иные, нежели у млекопитаю.
щих. Недостаток соответствующих данных подчеркивает, как мало мы знаем о физиологических характеристиках животных, находящихся в состоянии активности, в особенности в моменты максимальной нагрузки; эти и в самом деле интересные проблемы начинают привлекать все большее внимание исследователей. Имеет смысл проанализировать также показатели степени в уравнениях, которые приведены выше. Наклон линии регрессии для частоты сердечных сокращений у птиц равен — 0,23 и сходен с таковым для удельного потребления кислорода, а также с наклонами линий регрессии для частоты сердечных сокращений и потребления кислорода у млекопитающих.
В связи с этим можно, видимо, ожидать, что и показатель степени в уравнении, связывающем размеры сердца с размерами тела, 144 Глава 11 Таблнца 11.3. Сопоставление размеров сердца у двух падов колнбрв с разме- рамв, ожндаемммн на основе расчетов по уравнению для сердца птиц Размер сердце, в мессы тела Отвоюевве веблюдеемого рззмере в оюв" дземому Мессе теле, г взбтюдзе- мыа омвдеемме Саазрр1ор1егив ггвтценеи- гал Бв1аараогиа вс1лгг71а 1,95 1,22 11,9 2,23 2,40 1,42 1,7 Зарегистрированная у колибри максимальная частота сердечных сокращений сходна с частотой у землероек: 1260 ударов в 1 мин у птицы массой 3,3 г (1аз)едузк(, 19б4).
У нас нет уверенности, что эта частота действительно максимальна или что 1200 или 1300 ударов в минуту есть предел, который нельзя превзойти. Однако если частота сердечных сокращений выступает как ограничение, то усиление кровотока, необходимое летящему колибри, видимо, можно обеспечить только путем будет сходен с таковым для млекопитающих, т. е.
близким к 1,0. Оказалось, однако, что этот показатель степени равен 0,91, причем 95о1о-ный доверительный интервал для него равен ~0,03, т. е. показатель степени достоверно отличен от 1,0. Это просто означает, что чем мельче птица, тем относительно крупнее у нее сердце. Это подтвердил и Грабб (ОгцЬЬ, 1983), который для диапазона размеров, различающихся в 1000 раз, получил показатель степени, равный 0,92. Увеличение относнтельвых размеров сердца вблизи нижней границы ряда размеров тела — это то же самое явление, котоРое отмечалось для самых мелких млекопитающих — землероек.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
