К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Вместе с тем бессмысленно поддерживать более высокие возможности переноса, чем это необходимо для удовлетворения максимальных потребностей. Например, сердцу совсем не нужно быть в состоянии перекачивать крови в два раза больше, чем может когда-либо понадобиться. Идея проста: каждый элемент в этой цепи должен структурно соответствовать потребностям, но не превышать их. Этот принцип, показывающий, что структуры организованы так, чтобы соответствовать максимальным потребностям, но не превышать их, был назван лринг1ипам симморфоза (Тау!ог, тЧе(Ье!, 1981). Этот принцип имеет большой смысл.
Создание и поддержа. ние в эффективном состоянии структур, превышающих потребности, слишком дорого. Например, нет необходимости в большем количестве митохондрий в мышцах, чем это нужно длн максимального использования кислорода; нет необходимости в более крупном сердце, чем необходимо для перекачнвания крови; диффузионная способность легких должна точно соответствовать количеству кислорода, которое может переноситься кровью, и т. д. Этот принцип уже обсуждался в предыдущих главах, хотя отчетливо еще не был сформулирован. В соответствии с этим принципом мы могли бы ожидать, что максимальная диффузионная способность легких должна быть равной максимальной скорости Потребления кислорода, при которой организм животного может его расходовать, но не превышать ее.
(Тот факт, что мышцы во время коротких бросков, или ускорений, могут превышать максимальную аэробную мощность, с этим не связан; мы сравниваем максимальное установившееся использование кислорода и способность легких поставлять этот кислород.) Существует предположение, что максимальная скорость потребления кислорода млекопитающими при движении примерно в 10 раз выше, чем в покое. Это подтвердили Тэйлор и др. (Тау!ог е1 а1., 1981), изучившие 14 видов млекопитающих размерами от 7-граммового карликового хомячка до 217-кнлограммовой антилопы канны. Онн получили линию регрессии для максимального потребления кислорода в зависимости от размеров тела с наклоном 0,79-+0,05. Когда в эти расчеты включили домашних животных, наклон остался тем же, пз Глава В причем максимальное потребление кислорода в 10,3 раза превышало потребление кислорода в покое для любых данных размеров тела.
Поскольку легкие должны быть в состоянии поставлять кислород в соответствии с максимальной скоростью его расходования, способность легких к диффузии кислорода (1),, ) должна соответствовать атому, При измерении днффузнойной способности легких у млекопитающих, сильно различающихся по размерам тела, были получены очень интересные результаты (Оейг е1 а1., 1981).
Говоря кратко, весьма тщательные морфометрические измерения показали, что диффузионная способность изменяется в зависимости от размеров тела с наклоном 0,99~0,03 (32 вида размерами от менее 3 г до 700 кг), а не с наклоном 0,79, как можно было бы ожидать, исходя из максимального использования кислорода. Противоречие здесь очевидно и представляется парадоксальным. Почему диффузионная способность легких (наклон 0,99) зависит от размеров непропорционально максимальному использованию кислорода (паклон 0,79)? Еслнусамого мелкого млекопитающего способность к диффузии кислорода едва достаточна, чтобы покрыть максимальную скорость его непользования (и должна быть по крайней мере такой же большой), то у самого крупного млекопнтающего диффузионная способность в 10 или 20 раз больше, чем когда-либо может понадобиться.
Этот парадокс, по-видимому, противоречит принципам снмморфоза. Совсем не похоже, чтобы морфометрнческне данные были неправильными и содержали систематическую ошибку, меняющуюся с размерами тела. Более того, прямые измерения диффузионной способности у живых животных подтвердили морфометрические данные (О'Хе)1, 1.е11п, 1980). Объяснение парадокса надо искать в чем-то другом. Одна нз возможных причин этого противоречия, по-видимому, связана с величиной предполагаемого парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе на поверхности мембраны, через которую кислород диффунднрует в кровь.
Хотя значение парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе в основном сходно у всех млекопитающих и составляет примерно 100 мм рт. ст., парцнальное давление на самой поверхности альвеолярной мембраны, по-видимому, ниже у более крупных млекопитающих. Кислород достигает поверхности альвеолы в два этапа: первый — вентиляция легких и второй — диффузия внутри альвеолы. Эта диффузия предполагает наличие кислородного градиента внутри альвеолы н более низкую концентрацию кислорода на поверхности мембраны. Этот градиент часто называют стра. тификацией. Если расстояние диффузии возрастает с увеличе- 119 Каи легкие поставляют организму достаточно иисларода пнем размеров тела, концентрация кислорода на поверхности мембраны будет ниже, таким образом, будет ниже и движущая сила диффузии через мембрану у более крупных животных.
Поэтому кажущаяся непропорциональной диффузионная способность легких может быть связана с большим значением стратификации у крупных животных (%е(Ье! е1 а!., 1981). Другое объяснение состоит в том, что у крупных млекопитающих просто большая диффузионная способность, чем это необходимо, и что этот кажущийся парадокс вовсе не является парадоксом (Нецзпег, 1983). Холоднокровные позвоночные Дыхательные системы холоднокровных позвоночных изучены гораздо хуже. Некоторую информацию о легких амфибий и рептилий в связи с размерами тела собрали Тенин и Тенин (Теппеу, Теппеу, 1970).
Один из недостатков этого исследования заключался в том, что число видов для расчета уравнений регрессии с приемлемой точностью было очень небольшим; еще один недостаток — это неправомерность объединения данных по таким разным животным, как черепахи, змеи и ящерицы, хотя малое число доступных измерений делало желательным их объединение, чтобы иметь больше эмпирических точек. Тем не менее полученные данные позволяют предположить, что объем легких у холоднокровных позвоночных более или менее пропорционален размерам тела.
У земноводных, широко различающихся по размерам, было проведено исследование кислородного обмена (1Л1зсЬ, 1973), но в этом исследовании возникли новые сложности. Газообмен у амфибий осуществляется не только легкими, важную роль в этом играет и вся поверхность тела. И еще большая сложность обусловлена тем, что относительное значение легких и кожи в обмене кислорода и углекислого газа не одинаково (Нп(сЬ1- эоп е1 а1., 1968). Ряд тщательных исследований васкуляризации кожи и легких у амфибий ясно указал на тесную зависимость между скоростью поглощения кислорода и васкуляризацией кожи.
У мелких экземпляров, для которых характерна наивысшая удельная интенсивность метаболизма, кожа васкуляризована обильнее, чем у крупных особей (ахата!с1, !964). Это соотношение справедливо как для хвостатых, так и для бесхвостых амфибий. У безлегочных саламандр, у которых, как это видно из названия, легкие отсутствуют, кожа снабжена самым большим количеством сосудов (Сгорек, 1965). Имеющиеся данные показывают отчетливую взаимосвязь васкуляризации с размерами те- Глава 9 ао ла, ио она не годится для анализа в форме аллометрических уравнений. Что касается рыб, то здесь ситуация другая.
На рыбах была проведена целая серия отличных исследований, при этом тщательно проанализировали ряд важных переменных, таких, как площадь жабр и расстояние диффузии. Жабры рыб Для большинства рыб жабры — самый главный, если не единственный орган дыхания. Жабры должны обеспечивать достаточное поглощение кислорода, н, очевидно, размеры этого органа должны изменяться с изменением размеров рыбы, точнее с изменением скорости поглощения кислорода. Физические принципы, лежащие в основе газообмена в жабрах рыб, и их взаимосвязь со структурой жабр были тщательно изучены Хьюзом (Нндйез, 19бб) и многими другими исследователями (см., например, обзор Нпппез, Могйап, 1973). Наиболее важная для газообменной функции жабр переменная — это диффузионная способность.
[Размерность для диффузионной способности жабр — см' Оз мин-' (мм рт. ст.)-' — обозначает количество кислорода, которое диффундирует за единицу времени на единицу разницы парциального давления для целой жабры.) Диффузионная способность в наибольшей степени зависит от общей площади поверхности жабр; другие переменные оказывают на нее меньшее влияние. Трудно прямо определить диффузионную способность (например, измеренная диффузионная способность меняется в зависимости от скорости протекания воды между пластинками жабр), поэтому мы будем рассматривать только площадь поверхности жабр. Площадь поверхности относительно легко определить, хотя, если эта процедура выполняется тщательно, она чрезвычайно трудоемка, как н большинство морфометрических исследований.
Убедительно доказано, что относительная площадь жабр гораздо больше у высокоактивных рыб, таких, как тунец и макрель, чем у плавающих медленно, таких, как иглобрюх или рыба-жаба (Огау, 1954). Это, конечно, находится в полном соответствии с гораздо более высокой скоростью поглощения кислорода у высокоактивных рыб. Однако для нас не представляет интереса сравнение плошади жабр активных и медленно плавающих рыб, так как зто не связано с влиянием размеров. Для нас представляет интерес выяснение вопроса с том, как влияют на функционирование жабр размеры тела и скорость по- 1чнк легкие поставляют организму достаточно кислорода глощения кислорода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
