К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Однако ни одно из этих значений даже не приближается к величине уменьшения удельной интенсивности метаболизма целого животного, которая уменьшается в 14 раз при таком разнообразии размеров животных. Результаты, приведенные в табл. 8.3, получены на среде, включавшей несколько метаболических субстратов (пируват, фумарат, глутамат и глюкозу), но с низким содержанием кальция (среда Кребса 11). На такой же среде, но с низким содержанием фосфатов и содержащей кальций (среда Кребса 111) получена более выраженная от размеров зависимость дыхания для печени, однако для мозга этого не отмечено. Таким образом, изменение состава среды может изменить зависимость дыхания от размеров тела в тканях какого-либо одного типа.
Очевидно, поиски стандартной методики для определения тканевого метаболизма не легки. Тем не менее заключение, которое мы можем сделать на основе данных Кребса по тканевому метаболизму, весьма недвусмысленно. Хотя интенсивность тканевого метаболизма 1п пйго и уменьшается с увеличением размеров тела, это уменьшение нельзя сравнивать с уменьшением удельной интенсивности метаболизма у целого животного. Возникает вопрос, имеет ли от- 104 Глава 8 ношение метаболизм срезов изолированных тканей к метаболизыу того же самого органа у интактного животного. При попытке ответить на этот вопрос использовали следующий подход. Суммарное тканевое дыхание Если бы интенсивность метаболизма тканевых срезов могла дать правильные цифры интенсивности метаболизма органа, нз которого взята ткань, то можно было бы сложить все цифры, найденные для каждого типа ткани, и получить интенсивность общего метаболизма для целого животного.
Эту трудоемкую процедуру пытались проделать всего несколько раз, но результаты получились интересными и заслуживают внимания. Первое такое исследование было проведено группой физиологов из Станфордского университета, поддерживавших тесный контакт с Клейбером и иногда сотрудничавших с ним в разработке проблем связи метаболизма с размерами тела (Е!е16 е! а1., 1939). Это исследование было проведено на молодых половозрелых белых крысах со средней массой тела 150 г.
Исследовали все отдельные органы н ткани, которые можно было вырезать, были приняты тщательные предосторожности, чтобы сократить потери времени, и данные были экстраполировавы на время ноль (т. е. на моментумерщвления животного). Полученные результаты для 14 разных видов тканей приведены в табл, 8.4. Эти результаты при сложении дают 110 мл кислорода в ! ч, тогда как интенсивность метаболизма покоя или стандартного метаболизма достигает у 150-граммовой крысы 167 мл О, ч-', т. е. суммарное тканевое дыхание составляет 66чв интенсивности дыхания интактногоживотного.
Такимобразом, суммарное дыхание изолированных тканей крысы достаточно близко к дыханию организма, и нет нужды искать какой-либо «организменный» фактор, который должен контролировать уровень тканевого дыхания 1п з!(п. Вместе с тем результаты не противоречат и этой теории. Дискуссия по этим проблемам достаточно бесплодна и имеет несколько метафизический характер (Вег1а1апВу, Р!гохупзк1, 1951а, 19515; 5с)пп!Н-!Ч!е!зеп, 1951). Возможно, в этом случае помогло бы изучение большего числа животных, имеющих различные размеры тела, поскольку всегда легче основывать обсуждение на достаточном количестве фактического материала. Соответствующее исследование было опубликовано в 1955 г.
Мартином и Фурманом (МагВп, ЕцЬггпап, 1955), которые были членами Станфордской группы. Тот факт, что они добавили в исследование только два вида — мышь и собаку, — нужно рассматривать с точки зрения трудоемкости и длительности совершенной ими работы, включавшей полное анатомирование 105 Размеры оргевоз в тизиезой метаболизм Таблица 8.4, Суммарное потреблеиие кислорода крысой (мзссз тела 150 г), подсчитаииое сложением зиачеиий, определенных из тизиееых срезах разных органов 1и инго.
(Р1е16 е1 а1., 1939.) 110,08 150,0 Всего животного и определение размеров органов и тканевого метаболизма. У мыши (23 г) суммарное тканевое дыхание составляло 72% интенсивности метаболизма покоя целого организма, у собаки (19,1 кг) — 105%, Таким образом, н здесь наблюдается приемлемое совпадение суммарного тканевого дыхания, определенного 1п чйго, и потребления кислорода интактным животным. Результаты определения суммарного тканевого дыхания у этих трех животных представлены в табл.
8.5. Хотя разнообразие значений для разных тканей велико, интенсивность дыхания в тканях мыши всегда выше, чем у крысы, а интенсивность дыхания в тканях собаки, как правило, ниже. Однако есть несколько исключений, и трудно сказать — совпадение или нет то, что цифры так близки к значению потребления кислорода кнтактным животным. Следует отметить одно обстоятельство. Из-за изменения относительных размеров разных органов при изменении размеров тела потребление кислорода в каждой ткани ие обязательно будет меняться с размерами тела в соответствии с зависимостью, определяемой тем же показателем степени, который определяет изменение интенсивности метаболизма интактного Сиелетиая мускулатура Диафрагма Кожа Скелет Кровь Печеиь Пищеварительный тракт Связки Мозг Г1очки Семеииики Легкие Сердце Селезеииз Остальное 61,4 1,0 27,8 10,0 9,7 9,2 8,0 7,4 2,3 1,4 1,2 0,9 0,7 0,4 9,6 0,875 1,800 0,416 0,153 0,025 2,010 1,010 0,070 1,840 4,120 1,030 1,250 1,930 1,330 0,200 53,72 1,80 11,55 1,53 0,24 16,48 8,08 0,52 4,23 5,76 1,24 1,13 1,35 0,53 1,92 106 Глава 8 Таблица 8.5.
Интенсианость тканеаого дыхании у мыши, крысы и собаки, еыраженная относительно интенсивно- сти тканеаого дыхания тех же органов у крысы. (Магии, Епнгпзап, 1955.) Мышь Крыса Собака 1,69 1,09 0,36 животного. В любом случае полученные результаты подкрепля- ют предположение, что дыхание в тканевых срезах дает некото- рое представление о дыхании интактных органов, хотя это и не будет точной оценкой. Итак, мы видим, что потребление кислорода различными тканями действительна изменяется с размерами тела. Связано ли это с важненшими компонентами клетки, такими, как митохондрии и метаболические ферменты? Одно из первых исследований в этой области было опубликовано Драбкииым (РгаЬЫп, 1950).
Изучая порфириновые хромопротеины у млекопитающих размерами от крысы до лошади, он обнаружил, что: 1) содержание гемоглобина в организме животного пропорционально его массе (к этому наблюдению мы вернемся позже) и 2) содержание цитохрома с пропорционально массе тела в степени 0,7 (для животных от крысы до коровы). Таким образом, более высокая концентрация цито- хрома с у мелких животных соответствует их более высокой удельной интенсивности метаболизма, причем показатели степени в уравнениях регрессии для цитохрома с и для удельной Общая интенсивность метаболиз- ма, мл Оа (г ч) Относительное потребление кисло- рода тканями Мозг Кость Пищеварительный тракт жир Сердце Почка Печень Легкое Мышцы Кожа Селезенка Семенники Метабалическае оснащение тканей 1,68 1,83 1,79 2,15 0,95 1,22 1,66 1,32 1,44 1,15 3,30 1,03 1,0 1,0 1,0 1,0 1 О 1,0 1,0 1 О 1,0 1,0 1,0 1,0 0,74 0,41 0,67 1,30 0,55 0,60 1,00 0,43 0,65 0,41 1,51 0,32 Размеры органов и ткавевой метаболвам Количество митохоидрий иа ! г массы печени Масса печеик Количество митохондрии в печепи Количество митохондрий печени иа ! г массм тела м -ол Я О,ее Л! Кте Эта связь между содержанием митохондрий в печени, одном из наиболее важных для обмена веществ органе, и интенсивностью общего метаболизма является серьезным доказательством той концепции, что метаболический субстрат тканей определяется нуждами целого организма.
Все это никак не поддерживает мнения, что тканевой метаболизм в живом организме интенсивности метаболизма будут соответственно равны — 0,3 и — 0,25. Кункель н др. (Кпп!се1 е! а1,, 1956) изучали цитохромоксидазу у крысы, овцы, свиньи и быка. Содержание ее в мышцах изменялось как масса тела с показателем степени — 0,24. Значение этого показателя степени совпадает со значением для удельной интенсивности метаболизма интактного животного.
К тому же более высокая концентрация этого важнейшего метаболического фермента наблюдалась у тех животных, у которых удельная интенсивность метаболизма более высокая. Сходные работы (папику, 1961, 1963) выявили те же тенденции— активность цитохромоксидазы тесно связана с интенсивностью метаболизма в широких интервалах размеров тела животных. Другое интересное исследование касалось числа митохондрий у животных с разными размерами тела (5гп11(т, 1956).
Эта работа включала только четыре вида животных (крыса, кролик, овца и бык), но результаты получились убедительными (табл. 8.6). Плотность митохондрий в клетках печени уменьшается с размерами тела в степени — 0,1, таким образом, плотность митохондрий уменьшается с увеличением размеров тела. Однако относительные размеры печени непостоянны, они умень-' шаются с увеличением размеров тела (вторая строка таблицы). Общее число митохондрий в печени находится перемножением первой и второй строк, и мы видим, что оно пропорционально массе тела в степени 0,72 (третья строка). Таким образом, общее число митохондрий печени на 1 г массы тела (четвертая строка) уменьшается в степени — 0,28 с увеличением размеров тела, что удивительно совпадает с показателем степени для интенсивности удельного метаболизма у интактного животного ( — 0,25).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
