К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 21
Текст из файла (страница 21)
У теплокровных, помимо хорошей изоляции поверхности тела, уровень метаболизма покоя в несколько раз выше. В этой главе мы обсудили энергетический обмен в целом, а в следующей главе будет разумно рассмотреть метаболизм отдельных органов и тканей, которые составляют организм животного. 8. Размеры органов и тканевой метаболизм Закономерное уменьшение удельной интенсивности метаболнзма с увеличением размеров тела должно какнм-то образом от. ражаться на ннтенснвностнметаболнзмз вразлнчных органах, составляющих организм в целом.
Продолжая этн рассуждения, мы приходим к выводу, что наблюдающиеся различия должны также отражаться на йнтенсивностн метаболизма клеток, вз которых образованы этн органы. Поэтому мы могли бы спросить: быть может, стоит изучать проблемы влияния размеровс точкн зрения клеточного метаболизма? Тканевой метаболизм н размеры клеток Особенность ситуации состоит в том, что у крупных н мелких животных клетки имеют примерно одинаковые размеры, около 10 мкм (Те1зз)ег, 1939). Например, если рассматривать с помощью микроскопа препараты мышцы лошади н мыши, то между ними трудно найти какне-лнбо различия, за исключением того, что плотность митохондрий выше в мышцах более мелкого жнвотного.
Так как размеры клеток у разных животных большей частью одинаковы н не зависят от размеров тела, более крупные органнзмы образованы не ббльшнмн по размерам клетками, а ббльшнм числом клеток примерно такого же размера. Поэтому можно было бы ожидать, что, поскольку все большее число клеток одинаковых размеров образует в совокупности больший организм, внтспсиввость метаболнзма должна увеличиваться пропорционально возросшему числу клеток. Как мы видели, это не так, следовательно, надо искать другие объяснения. Может лн наблюдаемое с увеличением размеров тела уменьшенне удельной интенсивности метаболизма быть результатом относительного уменьшения размеров тех органов, которые ме.
таболнческн наиболее актнвны? Различия в интенсивности метаболнзма разных органов огромны, причем в наиболее активных органах (почкн, сердце, мозг) интенсивность почтя в 100 раз выше, чем в менее активных органах 1напрнмер, кожа), а Глава 8 Метабоанам овгана Размеры органа те от общего Вт 10,7 7,7 16,0 4,4 33,6 0,4 0,5 2,0 0,9 3,9 9,7 7,0 14,5 65,6 4.0 30.4 0,3 0,3 1,3 0,6 2,5 Сердце Почка Мозг Легкие Органы брюшной поло- сти Мышцы Кожа Прочие 7,7 15,7) 1,9)27,6 10,0 41,51 7,8~92.3 43,0 14,21 1,7~24,0 9,1 100,0 Всего 65,0 !00,0 90,6 в костной и жировой ткани интенсивность метаболизма даже ниже.
Об интенсивности метаболизма в разных органах для сколько-нибудь широкого круга животных известно немного, поэтому мы будем пользоваться данными, известными для человека. Из табл. 8.1 видно, что почти з!4 всей метаболической активности у 65-килограммового человека приходится на органы, весящие вместе не более 5 кг. Относительные размеры этих высоко активных органов уменьшаются с увеличением размеров тела: у мыши печень составляет бс)з массы тела, а у слоиа— около 1,6%.
Может ли это объяснить снижение удельного метаболизма у крупных животных? Размеры наиболее активных с точки зрения метаболизма органов млекопитающих представлены в форме аллометрнческих уравнений в табл. 8.2. Теперь мы можем видеть, что относительные размеры некоторых органов (почек, мозга, печени) действительно уменьшаются с увеличением размеров тела, тогда как относительные размеры других органов (сердца, легких, скелетной мускулатуры) сохраняются неизменными (показатель степени прн массе тела равен О). Мы можем сравнить эти показатели с удельным метаболизмом для животного в целом, который определяется размерами тела в степени — 0,25.
Мозг — единственный орган, который уменьшается с таким же показателем степени, другие активные органы, такие, как почки и печень, также уменьшаются, но не в той же степени, а сердце, Таблица 8.1. Интенсивность метаболизма в главных органах человека !и в!1о (масса тела — 65 кг, общая интенсивность метаболкзма — 90,6 Вт).
(Азовом е1 а1., 1971,) 1О1, Размеры органов и ткииииой метаболизм легкие и мышечная масса сохраняют примерно те же пропорции независимо от размеров тела. Поэтому мы можем видеть, что наблюдаемое уменьшение удельной интенсивности метаболизма нельзя объяснить уменьшением относительных размеров метаболически наиболее активных органов. Таблица 8.2. Аллометрическио уравнения для относительных размеров мета- болически наиболее яажпых органов млекопитигоших, иыражеипых в процеи- тах от массы тела (М„кг). (51вш, 1965.) Лллометрнесское уранненне талом егри геское уравнение ор. О 73М,-е,гз 1 ОМ -е,зе 3,'33Мт-е.аз Почка Мозг Печень О ВВМ -е,ез 1'13М'-е,ез бОМ а.о Сердце Легкие Обп1ая мыцгечиия мяосио ') приблизительное значение, основанное на ланвых много, 19991 згапгь Расе, 1971, табл, 4. Можно ли в метаболической активности отдельных тканей найти какой-нибудь другой ключ к объяснению интенсивности метаболизма целого организма? Существуют две основные теории: 1, Интенсивность метаболизма в гомологичных тканях (например, в печени) относительно постоянна и не зависит от размеров тела, но эта интенсивность ограничивается или снижается у более крупных животных некоторыми факторами «центрального» контроля или другими «организменными» факторами, присущими целому животному, 2, Интенсивность метаболизма разных тканей меняется с размерами тела в той же степени, что и общая интенсивность метаболизма, таким образом, их сумма будет определять снижение общей интенсивности метаболизма с увеличением размеров тела.
Можно было бы надеяться, что на этот вопрос удастся ответить, изучая метаболизм (фактически потребление кислорода) па срезах тканей !и чйго. Ранние результаты подкрепляли первую гипотезу. Терроин и Роше (Тегоше, Кос)1е, !925) изучали мозг, печень, почки и мышцы птиц и млекопитающих, у которых удельная интенсивность метаболизма разнится в 1О раз, и обнаружили, что у каждого вида гомологичных тканей, неважно от какого животного их брали, дыхание !и и!!го было одинаковым. К такому же выводу пришли Грейф и его сотрудники (Сгга1е, 1925; Пга1е е1 а1м 1925), которые изучили более десяти разных тканей млекопитающих размерами от мыши до быка, Глава 8 .Для каждого типа тканей интенсивность дыхания была практически одинаковой у всех животных, поэтому авторы сделали вывод, что ткани теплокровных животных становятся энергетически зависимыми от размеров тела только внутри живого организма.
По всей вероятности, удивительное однообразие данных, полученных Терроином и Грейфом, явилось результатом использования неподходящей методики. Возможно, тканевое дыхание было ограничено скоростью диффузии, и поэтому авторы не обнаружили никаких различий, а более поздние исследования с использованием улучшенных методик дали другие результаты. Данные, полученные Клейбером (К!е1Ьег, 1941), показали, что интенсивность метаболизма в срезах печени крысы, кролика и овцы в действительности уменьшается с увеличением размеров тела, причем наклон линии регрессии равен — 0,24.
Этот наклон удивительно сходен с наклоном линии регрессии удельного метаболизма в целом организме ( — 0,25). Однако Клейбер не включил в свои расчеты данные, полученные от одной лошади и одной коровы. Скорее всего он не хотел использовать данные, полученные только для одного представителя вида, но если бы он сделал это, рассчитанный наклон был бы меньше. Результаты Клейбера существенно отличались от более ранних результатов и основательно поддерживали вторую гипотезу.
Очевидно, были необходимы дальнейшие исследования, включающие большее число животных и большее разнообразие тканей. Большой обзор, посвященный вопросам метаболизма в пяти основных видах тканей от девяти видов млекопитающих, был опубликован Гансом Кребсом (КгеЬэ, 1950). Кребс понимал, что, помимо необходимости соответствующей диффузии кислорода, важен состав среды, особенно в отношении метаболических субстратов. Результаты различались также в тех случаях, когда исследовали срезы и когда ткани измельчали: в некоторых тканях потребление кислорода было более высоким, когда их измельчали, а в других — когда из тканей делали срезы.
Кребс задался вопросом, можно ли, меняя условия и субстраты, определить «стандартную» или «основную» интенсивность тканевого метаболизма аналогнчао тому, как она определяется для целого животного. Ответ в целом отрицателен, так как слишком много переменных необходимо принимать во внимание, к тому же нет строгого обоснования, позволяющего применять какую бы то ни было одну стандартную методику для всех тканей. Для наших целей это в общем не важно, поскольку мы заинтересованы в результатах, которые имеют отношение к зависимости между тканевым метаболизмом и размерами тела (табл. 8.3).
Размеры органов и тканевой метаболизм Таблица 8,3. Интенсивность потреблении кислорода в срезах тканей девяти видов млекопитающнх. (Кгеьз, 1950.) отнаснтелькан скорость потреблении кислорода') Масса тела, кг Виды селезенка нонки нетель иазг Мы!тть Крыса Морская ка Кролик Кошка Собака Овца Бык Лошадь 0,021 0,21 32,9 26,3 46,1 38,2 23,1 !7,2 12,7 !2,0 8,6 свин- 0,51 1,05 2,75 15,9 49 420 725 8,5 8,0 3,9 4,9 5,4 4,3 4,4 27,3 28,2 26,9 21,2 19,7 17,2 15,7 31,8 34,5 22,7 27,0 27,5 23,5 21,5 13,0 11,6 13,2 11,7 8,5 8,2 5,4 11,6 14,2 8,4 6,9 4,4 4,2 П В оригинальное статье не указаны единицы, а каторык аыражено натреблеаие кислорода. Мы видим, что по мере того как размеры животных увеличиваются от мыши к лошади, потребление кислорода во всех тканях уменьшается. В мозгу и почках оно уменьшается вполовину, а в печени, селезенке и легких — приблизительно в четыре раза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
