К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 16
Текст из файла (страница 16)
При этом у неворобьнных птиц уровень метаболизма в количественном отношении тот же, что и у плацентарных млекопитающих, а у воробьиных птиц в целом уровень метаболизма почти в два раза выше, чем у млекопитаи щих и Глава 6 76 го,о 1О,О 5,0 с "„2,0 3 а й 0,5 а,з а,г 0,1 5 10 20 ЬО 100 200 500 1ВЮ 2000 5000 10000 Масса гела, с Рис. 6.6. Иитенсивноогь метаболизма в покое как функция величины тела у воробьикых н неворобьнных птиц.
Сплошные ливии — линяя регрессии, по. строенные по значениям, полученным для состояния нормальной активности (а) и состояния покоя (р), как отмечено на графвке. Штрвховые ливии построены по уравнениям регрессии из работы напевам, Эатчзоп, 1967. (Из АзсЬ011, РоЩ 1970Ь.) других птиц. Я полагаю, что эти обобщения сейчас общеприняты.
Предыдущие уравнения относятся к голодным птицам в покое, но одну переменную — время суток — мы не учитывали. Однако у птиц четко выражен суточный ритм, и если все данные пересмотреть в этом свете, то обнаруживаются интересные факты (Азс)гоН, Ро)2), 1970а, 1970Ь). Обозначим период нормальной активности у птиц как а-период, а период отдыха как р-период. У дневных птиц а-период будет приходиться на дневное время, а р-период — на ночное; у ночных птиц ситуация будет обратной. Ашофф и Поль проанализировали доступную информацию об обмене веществ и разделили наблюдения, проведецпые в те'чение а- и р-периодов.
Измерения в течение а-периода проводились на спокойных птицах в темноте, однако результаты этих измерений были на 25020 выше, чем результаты, полученные для р-периода. Это показано на рис. 6.6, где данные для воробьиных и иеворобьиных приведены отдельно. Следует отметить, что 77 Интенсивность метаболизма и размеры тела значения а и р были получены при сходных условиях на спокойных птицах в темноте, единственное различие состояло в том, что эти значения были получены либо в период нормальной активности, либо в период покоя птицы. Соответствующие уравнения для этих данных в единицах, использованных раньше (ккал сут †' и в кг), приведены в табл.
6.1. Таблица 6.1. Уравнения регрессвв метаболвзма покоя у птиц (Р .„ ккал сут-') в зависимости от массы тела (М„ кг), полученные з период активности (а.период) в покоя (р-период). Неизбежно возникает вопрос, какова истинная интенсивность метаболизма в покое у птицу На этот вопрос нет ответа.
зт)ы можем только сказать, что необходимо тщательно огова» ривать условия получения обсуждаемых данных и учитывать некоторые переменные, которые иногда можно и проглядеть, в данном случае — суточный ритм. Рептилии Уровень метаболизма у холоднокровных животных непостоянен. Он резко меняется в зависимости от изменения температуры и множества других факторов, таких, как характер питания нли просто наличие пищи, от условий освещенности, времени года, и в особенности от предыдущей температурной адаптации конкретного животного. Поэтому невозможно указать какой-лпбо определенный уровень как нормальный уровень метаболизма покоя холоднокровного животного.
Самое лучшее, что мы можем сделать, это по возможности точно определить условия, обратив особое внимание на температуру. Здесь не место обсуждать в подробностях вопросы, связанные с интенсивностью метаболизма рептилий или других холоднокровных животных; нескольких примеров будет достаточно, чтобы показать общие тенденции. В обзоре Бартоломью и Такера (ВагИто!отевг, Тпс)сег,19641 приведены нх собственные результаты и опубликованные ранее данные по ящерицам массой тела от 2 г до 4,4 кг. Этн данные, полученные при температуре 30'С, описываются следующим уравнением: Р„„=6,84М зга 78 Глава 6 с 95%-ным доверительным интервалом н стандартной ошибкой показателя степени ~0,8 ~[рассчитано в ккал (24 ч)-', масса тела в кг1.
В более поздней сводке наблюдений для 24 видов ящериц размерами от 0,001 до 7 кг (Веппе(1, Оз»чзоп, 1976) дано такое уравнение (в единицах, указанных выше): р 7 81М е,зете,е» Иитеиеиаиоеть метаболизма Змеи Р „4 390 М,"'е "» Р„„1,788 М "'-' а' Р„з 102 М е,ае е,еа Ужовые Удавы Все змеи Прежде всего отметим, что интенсивность метаболизма на единицу массы (1 кг) у ужовых немного меньше, чем у ящериц (как описано выше), и что у удавов интенсивность метаболизма на единицу массы меньше половины этой величины для ужей.
Показатель степени (т. е. наклон линии регрессии) у обеих групп близок к единице. Это означает, что у данных змей интенсивность метаболизма пропорциональна массе тела. Эти цифры значительно отличаются от того, что мы видели в других группах позвоночных. Любопытное обстоятельство обнаружилось, когда были обьедннены данные для исследованных змей всех размеров из этих двух групп. В этом случае (рис. 6.7) наклон линии регрес- Показатель степени здесь весьма существенно отличается от предыдущего, и это просто свидетельствует о том, что численное значение рассчитанного показателя степени отражает структуру имевшегося в нашем распоряжении материала, а не биологическое значение числа с данной статистической значимостью.
Это становится ясным из работы, посвященной изучению интенсивности метаболизма тропических змей (Оа!уао е1 а1., 1965); поставленные в этой работе проблемы до снх пор не нашли своего решения. Авторами было исследовано 50 взрослых змей (18 разных видов) массой от 11 г до 22 кг. Они относятся к двум различным семействам — ужовым и удавам. Расчет линии регрессии показан в табл. 6.2. таблица 6,2. Иитеисивиость метаболизма (Р.„, ккал (24 ч)-'1 у тропических змей, различик»и»ихся по массе тела (М,.
кг) в 2000 раз от 0,011 до 22 кг (С»а1- чао е1 а1е 1966) Интенсивность метаболнзма к размеры тела 1ооо 1о 1 |о 1ОО аоао и ооо ао ооо Масса тела, г Рнс. 67. Интенснззость метаболнзма, нзмеренназ при 20'С у 50 экземпляров тропических змей. Черные крухскн — ногае (16 зкземплзроз); белые кружнн — Со1пЬ«Ыае (34 экземпляра). (Из Ста!чае е1 а1., !965.) сии оказался равным 0,86, т. е.
ниже, чем в любой из обеих групп по отдельности. Причина этого видна из рисунка; у каждой из двух групп наклон графика относительно крутой, но, поскольку данные для удавов располагаются в правой стороне графика н относительно ниже, чем эти данные для ужовых, у объединенной линии регрессии наклон будет меньше, чем наклон для каждой из двух групп по отдельности.
Такой же результат при объединении большого ряда данных мы наблюдали на птицах, только в данном случае эффект выражен более резко. Таким образом, осталась нерешенной дилемма — правильно ли разделять эти группы илн надо рассматривать их вместе, как «все змеи»р Готового ответа пока нет. В каждом случае мы строго разграничили материал, используемый для расчетов, и каждая линия регрессии построена математически правильно.
Но когда речь заходит об интерпретации их биологического смысла, эта дилемма решается не так просто. Величина наклона линии регрессии метаболизма для змей зависит от того, как рассматривать собранную информацию, и это увеличивает трудности при окончательной трактовке Глава в смысла наклона. Данные Гальвао, которые показывают, что наклон линии регрессии для ужей и удавов близок к единице, были использованы в анализе Дмиела (Ргп('е1, 1972); этот автор получил совсем другой наклон: 0,6.
Приведенный пример весьма нагляден — наклон примерно равен 1,0 прн исследовании небольшой гомогенной группы с относительно узкими размерными границами, если же объединяется обширный материал с раздвинутыми размерными границами, то наклон оказывается другим. Подобных примеров много, особенно среди групп беспозвоночных, и смысл, который исследователь придает результатам, зависит от индивидуальной точки зрения на выбор базы для расчетов. Амфибии и рыбм Было трудно получить приемлемый наклон линии регрессии для соотношения метаболизма и размеров тела у рептилий. И с такими же трудностями мы встречаемся при расчете линии регрессии метаболизма для других водных позвоночных: амфибий и рыб.
Интенсивность метаболизма холоднокровных водных животных зависит не только от температуры и других известных нам переменных, но и от поступления в организм кислорода. Этв добавочная переменная делает определение «стандартного» метаболизма покоя еще более трудным, чем у наземных позвоночных, которые дышат воздухом с постоянным содержанием кислорода. Поэтому точное определение наклона линий регрессии у водных животных оказывается менее надежным, чем у высших позвоночных. Хатчисон и др. (Нп(сЬ(зоп е1 а!., 1968) исследовали бесхвостых амфибий (лягушек и жаб), у двадцати видов которых эти авторы изучали легочный и кожный газообмен. В качестве одной нз переменных они выбрали температуру и собирали данные прн ее значениях от 5 до 25'С.
Наклон линии регрессии метаболизма в зависимости от массы тела при этом варьировал от 0,59 до 0,94; среднее арифметическое значение показателя было равно 0,71. Хвостатых амфибий (саламандр) исследовал Ульч ((Л(зсЬ, 1974). В этом случае были изучены только три вида, причем размеры одного из них, 3!геп !асег!Гпа, варьировали от 0,36 до 1310 г. Эта разница более чем в 3000 раз обеспечивала достаточную точность расчета показатели степени, который оказался равным 0,66. В сущности, это полная пропорциональность площади поверхности тела.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
