К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Механическое разрушение опоры под нагрузкой может происходить двумя путями. Опора может смяться под давлением веса груза, положенного на нее, или же сломаться в результате продольного изгиба, если ее жесткость недостаточна. Когда мы говорим о жесткости и изгибе, мы в сущности говорим о механическом свойстве, называемом упругостью, Это свойство заставляет тело восстанавливать свою форму после деформации, вызванной механическим напряжением, т. е.
приложением нагрузки. Поэтому разрушение при продольном изгибе — это разрушение при упругой деформации. Теперь рассмотрим, как должны изменяться размеры опор при увеличении нагрузки (размеров животного). Опоры (кости конечностей) могут изменяться с изменением масштабов в соответствии с геометрическим подобием, статическим подобием и упругим подобием. Выше мы отметили, что увеличение размеров в соответствии с геометрическим подобием (изометрический рост) не обеспечивает необходимой прочности, так как устойчивость к сжатию возрастает только как квадрат диаметра, а нагрузка — как диаметр в третьей степени.
В случае статического подобия площадь поперечного сечения опоры должна расти пропорционально нагрузке (массе тела), а ее диаметр — пропорционально массе тела в степени 0,5, т. е. опорные кости должны увеличиваться как масса тела в степени 1,33. Поскольку масса скелета не подчиняется этому правилу, очевидно, статические силы не являются решающим фактором в масштабных преобразованиях скелета млекопитающих. Третья возможность — изменения размеров в соответствии с требованием упругого подобия — оказывается чрезвычайно интересной.
Эта теория, рассматривающая высокие тонкие цил~нндрические опоры, была развита Мак-Магоном (МсМайоп, 1973). Если опора достаточно тонка, она может сломаться при продольном изгибе, т. е. небольшое боковое смещение увеличивает момент силы, давящей в сторону, а это сгибает опору еше Глава 3 больше, увеличивая еще больше момент силы и заставляя опору ломаться. Определяющими характеристиками (помимо модуля упругости материала) будут в этомслучае длина и диаметр опоры.
Мак-Магон анализировал промеры разных деревьев, рассматривая их как высокие, суживающиеся к верху опоры. Измеряя высоту деревьев и их собственные частоты колебаний„он обнаружил, что деревья различных видов сохраняют по мере роста те же характеристики, соответствующие требованиям упругого подобия (МсМаЬоп, 1975а; МсМаЬоп, Кгопацег,1976). Применяя эти рассуждения к животным, у которых масса тела обычно изменяется как третья степень линейных размеров, Мак-Магон показал, что диаметр (Н) любой опорной кости должен быть пропорционален массе тела (М,) в степени '/м а длина (Ц вЂ” массе тела в степени '/~. А4 ма и л,А( ав Затем Мак-Магон исследовал кости конечностей у взрослых копытных, весьма разнообразных по размерам (МсМаЬоп, 1975Ь).
Он измерил длину и диаметр больших костей конечностей у 118 музейных скелетов. Длина костей различалась в 7 раз, т. е., если исходить из геометрического подобия, то масса тела должна была бы различаться в 7', или в 343 раза, а если руководствоваться критерием упругого подобия, то масса тела должна была бы различаться в 74, т, е, почти в 2400 раз. Как это обычно для музейных экспонатов, вес тела животных не был указан, однако пропорции костей полностью согласовывались с гипотезой Мак-Магона. Его модель предсказывает, что длина кости 1 должна изменяться как ее диаметр в степени 0,67.
Измеренные кости хорошо описывались этой моделью, так как показатель степени был близок к 0,67 для передних конечностей и немного меньше для задних. Исследование Мак-Магона охватывало очень однородную группу млекопитающих — копытных. Сходная работа Александера и др. (А!ехапдег е1 а1., 1979а) охватывает весь ряд наземных млекопитающих от землеройки (2,9 г) до слона (2500кг). Александер пользовался свежим материалом, но это не имеет значения, поскольку он брал линейные размеры костей.
Если теория Мак-Магона об упругом подобии верна, то длина костей конечностей должна быть равна массе тела в степени 0,25. Александер обнаружил„что длина костей конечностей у 37видов млекопитающих пропорциональна массе тела в степени 0,35, а их диаметр — массе тела в степени 0,36 н лишь в семействе Воч(бае (полорогие) показатель степени для длины костей был ближе к значению 0,25, предсказанному теорией упругого подобия Мак-Магона. Таким образом, теория Мак-Магона Прочность костей и скелета подтверждается измерениями на тех группах животных, которые он изучал, но его теория не подтверждается данными, полученными на других животных — млекопитающих нсевозможиых размеров. Обобщенные результаты исследований Александера (А!ехапг(ег, 1979а) приведены в табл. 5.1.
Поскольку объем кости пропорционален произведению длины кости на ее диаметр в квадрате, очевидно, что объем кости будет пропорционален массе тела в степени 1,07: Объе)б, 1 с(з й( бгнз Я огзз 3 М 1 от т Показатель степени 1,07 для объема костей идентичен показателю степени в уравнении массы скелета млекопитающих, что обсуждалось выше, н это позволяет предположить, что изменения костей конечностей и остального скелета должны подчиняться одинаковым принципам. Таблица 5.1.
Длина (0 и диаметр (с() костей конечностей млскопнтающих сня. наны смассой (М,] уравнениями 1=аМ,' н 4=а'М,е (А!ехапбеге1а1.,1979а.] Средние значения показателя З Л.чя: Средине значения показателя Ь для: длины диаметра диаметра О, 38') 0,34 0,33 0,39 0,39 0,40 0,36 0,26 0,35 0,40 0,36 0,36 Насекомоядные Приматы Грызуны Хищные Полорогне Млекопитающие н целом ') Зваченпя пояазатела степени основаны на измеренная всех костей (бедренная, болычев берцовая, плюснева», плечевая, локтевая, пясгная) для каждая группы. Остается без ответа один интересный вопрос, почему же у полорогих (ВочЫае) пропорции скелета изменяются в соответствии с теорией упругого подобия, тогда как у млекопитающих в целом — нет.
Возможно, это объясняется тем, что представители сем. ВочИае стоят всегда на совершенно прямых ногах, причем в особенности передние ноги столбообразны. Все копытные, от самых мелких до самых крупных, вполне подобны друг другу, и их ноги по форме очень напоминают колонны, что и послужило основанием для теории Мак-Магона. Животные других групп — насекомоядные, приматы, грызуны, хищные и др.— очень редко стоят на прямых вертикальных ногах.
Возможно, этим и объясняется разница в характеристиках скелетов. Теория упругого подобия очень хорошо описывает скелеты копытных, но не млекопитающих в целом. Глава $ Наружный скелет: не так все просто У животных с наружным скелетом (ракообразных, насекомых и других членистоногих) диапазон размеров тела огромен. Самые мелкие насекомые весят меньше 25 мкг, а масса самых крупных превышает эту величину в миллион раз. Однако насекомые никогда не бывают такими огромными, как некоторые водные ракообразные. Напомним, что размах ног японского краба-паука достигает 4 м.
Очевйдно, ии одно сухопутное членистоногое животное не достигает и близко таких размеров, хотя некоторые сухопутные крабы бывают очень большими. Наружный скелет членистоногих выполняет несколько функций. Он образует внешнюю форму животного, а на суше (в отличие от воды) членистоногим это особенно важно. К тому же наружный скелет, как и внутренний, дает опору мышцам. И наконец, наружный скелет — хорошая защита от внешних воздействий и от хищников.
Таким образом, наружный скелет должен быть устойчив не только к силам, возникающим при изгибе и скручивании, но также и к ударам и воздействиям хищников. Это чрезвычайно осложняет анализ его механических свойств. Относительные достоинства внутреннего и наружного скелетов обсуждаются в работе Карри (Сцггеу, 1967). Анализ, проведенный на основе фундаментальных принципов механики, позволяет предположить, что наружный скелет превосходит внутренний скелет по устойчивости на изгиб и скручивание. Однако, когда речь идет о воздействии внешних сил, ситуация меняется, здесь наружный скелет неудобен, в особенности для больших и подвижных животных, таких, как позвоночные.
Кинетическая энергия, которая поглощается во время удара, пропорциональна квадрату скорости (Е='/а М(7а), поэтому скорость удара в данном случае особенно важна. Внутренний скелет страдает во время удара гораздо меньше, поскольку мягкие ткани могут поглотить большое количество энергии без серьезных повреждений, тогда как жесткий негнущийся наружный скелет не защищен и воспринимает всю кинетическую энергию удара.
У быстро двигающихся крупных животных удары по твердому наружному скелету в большинстве случаев проламывают его в месте удара. Пауки составляют довольно однообразную группу членистоногих с одинаковой геометрической формой. Наружный скелет исследован у самых разных по размерам пауков от 25 до 1200 мг (Апбегзоп е1 а1., 1979). Уравнение для массы опорной ткани (наружного скелета) следующее [масса скелета (М,„„) и масса тела (М,) выражены в граммах|: М 0 078М гпа' Прочность костей н скелета Два комментария помогут разъяснить значение этого уравнения. Во-первых, у паука массой 1 г почти 8% массы тела приходится на скелет, т, е. соотношение такое же, как у млекопитающего средних размеров. Во-вторых, доля скелета возрастает с увеличением размеров тела (и фактически быстрее, чем у млекопитающих).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
