К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Показатель степени у пауков 1,135— немного выше, чем в уравнении для скелета млекопитающих (1,08), но разница несущественна. Эта непрочная яичная скорлупа Как же обстоит дело с «наружным скелетом» организма, который никогда не двигается сам по себе,— «скелетом» яйца птиц) Правильная форма, одинаковая толщина и постоянный состав значительно упрощают анализ скорлупы яйца. Яичкам скорлупа состоит в основном из карбоната кальция, и плотность ее очень близка к 2,0 г/сма. (Плотность скорлупы незначительно, но достоверно возрастает с увеличением размеров яйца от 1,95 для яйца массой 1 г до 2,14 для яйца массой 1 кг, но мы можем не принимать эту разницу во внимание.) Паганеллн и др.
(РацапеШ е1 а1., 1974) собрали данные о яйцах 368 видов птиц; полученное ими уравнение для массы скорлупы (М,,„„г) имеет следующий вид: Мснорл = 0 0482Мааее ' Это уравнение показывает, что у самого маленького яйца, скажем яйца колибри, которое весит около 0,3 г, скорлупа должна составлять в среднем 4% массы свежего яйца. А яйцо самой крупной из живущих на Земле птиц — страуса — весит 1 кг, и скорлупа у него должна весить 120 г, т. е. составлять 12оь массы яйца. По сравнению с яйцом колибри это трехкратное увеличение относительной массы скорлупы. Площадь поверхности яйца птицы зависит от квадрата радиуса илн объема в степени 0,67, поэтому в целом увеличение массы скорлупы происходит благодаря ее утолщению.
Скорлупа, как это было описано выше, обеспечивает не только защиту, через нее происходит также газообмен (кислород поступает внутрь яйца, а двуокись углерода выделяется наружу). Газообмен происходит через поры, но толщина скорлупы не ограничивает диффузию газов, поскольку увеличение длины поры компенсируется изменениями в ее диаметре. Поэтому мы можем считать, что толщина скорлупы целиком определяется механическими свойствами яйца и его устойчивостью к внешним воздействиям — силе тяжести и толчкам. Птенцу, однако„ Глава 5 надо проламывать скорлупу в конце ннкубации, н это условие ограничивает увеличение толщины скорлупы.
Какие же внешние силы могут раздавить яйцо? Прежде всего это вес наснжнвающей птицы н, кроме этого, толчки наседки, переворачивающей яйца в гнезде. Воздействие этих снл скорлупа должна выдерживать. Вероятно, толчки наседкн— это более важный фактор, поскольку действие этих снл концентрируется в точках контакта с другими яйцами, тогда как. вес насиживающей птицы распределяется на большую площадь яйца.
Удивляет сходство показателей степени для изменения массы скорлупы яйца в зависимости от изменения массы яйца (1.132) и для изменения массы наружного скелета у пауков в зависимости от массы тела (1,135). Это означает, что толщина скорлупы яиц связана с их объемом таким же показателем степени, какой связывает толщину наружного скелета пауков с массой их тела (предполагаем, что большие и маленькие экземпляры внутри каждой группы геометрически подобны).
Простое ли это совпадение или указание на фундаментальное сходство требований механики? Ответить на этот вопрос невозможно до тех пор, пока не будет лучше изучена очень сложная система скелета членистоногих. Оценка относительной прочности янц разных размеров многое дает. Вес, необходимый для того, чтобы скорлупа начала разрушаться, измеряли, помещая яйцо вертикально между двумя полированными металлическими пластинками н прикладывая к ним увеличивающуюся силу (Аг е1 а1., 1979). Сила разрушения (Р в Г) как функция размеров яйца (в граммах массы) выражается следующим уравнением: Р= 50 ББМ а„"'"'.
Отсюда видно, что прочность яичной скорлупы возрастает с увеличением размеров яйца, но не строго пропорционально, поскольку показатель степени меньше 1. Поэтому вполне можно сказать, что крупные яйца менее прочны, чем мелкие. Теперь примем во внимание, что площадь поперечного сечения скорлупы яйца — это функция квадрата толщины скорлупы, а толщина варьирует как масса яйца в степени 0,45. Следовательно, изменение площади поперечного сечения скорлупы яйца определяется показателем 0,92. Этот же показатель определяет пороговую нагрузку, а пороговая нагрузка †э величина, прямо пропорциональная квадрату толщины скорлупы, как н можно было ожидать исходя из механического анализа проблемы (Аг е1 а1., 1979).
Вес насижнвающей птицы, хотя он непосредственно н не разрушает яйцо, очень важен нз-за снл, возникающих в точках Прочность костей н скелета контакта с соседними яйцами, когда их передвигают в гнезде. Поскольку вес птиц увеличивается несоразмерно увеличению веса откладываемых ими яиц, яйца крупных птиц прижимаются друг к другу с непропорционально большой силой. Однако раздавленное нормальное яйцо в гнезде — редкость, так что вес насиживающих птиц, по-видимому, не имеет никакого значения.
Толщина скорлупы ограничивается, по-видимому, только возможностями птенца, который должен разрушить ее при вылуплении из яйца, а не какими-либо внешними силами, действующими во время инкубации. В атой главе мы коснулись соотношения размеров структур. В следующих главах мы рассмотрим масштабные преобразования функций, начиная с зависимости между интенсивностью метаболизма н размерами тела. 6. Интенсивность метаболизма и размеры тела В предыдущих главах мы обсуждали влияние размеров на изменения различных структур, в этой и следующих главах мы будем иметь дело преимущественно с функциями. Прежде всего рассмотрим интенсивность метаболизма животных. Энергия необходима для существования и для нормального функционирования живого организма: для передвижения, питания, для того чтобы спасаться от врагов и т.
д. Всю энергию, необходимую для этого, животное получает в виде химической энергии, заключенной в пище. Общее потребление энергии, или энергетический обмен, часто называют интенсивностью метаболизма. По причинам, которые мы здесь обсуждать не будем, вполне удобно с достаточной точностью измерять интенсивность энергетического метаболизма как скорость потребления кислорода. Измерить потребление кислорода технически несложно, и эту величину так часто используют для определения интенсивности метаболизма, что оба термина обычно считают взаимозаменяемыми.
Это неверно: например, у анаэробного организма, который существует за счет неокнслительных .метаболических процессов, потребление кислорода равно нулю, но это не значит, что интенсивность метаболизма у него также равна нулю. Однако мы будем иметь дело в основном с окислительным метаболизмом, а он почти всегда оценивается по потреблению кислорода. У животного, не проявляющего признаков внешней активности, метаболизм, или потребление кислорода, продолжается; этот метаболизм можно назвать метаболизмом покоя нли поддерживающим метаболизмом'. Устойчивая взаимосвязь между интенсивностью метаболизма покоя, или потреблением кисло- ° Используемый обычно термин сосновкой» (базальиый) метаболизм выбран неудачно, поскольку он подразумевает, что существует определенный уровень, ивже которого интенсивность метаболвзма упасть не может.
Совершенно очевидно, что это неверно; например, интенсивность метаболизма спящего человека ниже уровня, принимаемого для интенсивности осяовного метаболизма, Если же мы обратимся к холоднокровным жввотным, то увидим, что интенсвзность метаболизма у яих зависит от температуры в такого числа другвх внешних факторов, что использование термвиа «основной» бессмысленно. В результате этот термин употребляется все реже и реже (за исключением медицинских исследований), и мы ве будем его использовать Интенсивность метаболизма н размеры тела топо 1оа Ф о Ю 3 1о 8 1 о,о1 о1 1 1о 1ОО 1ООО 1ОООО Масса теп«кг Рис.
6.1. График заинсимости интеисииности метаболизма от массы тела у млекопитающих н птап, построенный и логарифмическом масштабе, представляет собой прямую линшо. (Из Веней)«1, 1938.) рода, и размерами тела животных хорошо известна биологам. Весьма примечательно, что если строить график зависимости метаболизма птиц и млекопитающих от их массы в логарифмическом масштабе, то точки ложатся на прямую линию (рис.
6.1), известную под названием «кривой от мыши до слона». Причины такой очевидной закономерности широко обсуждались, и по этому поводу было высказано множество различных предположений. В данной главе будут рассматриваться преимущественно зависимости между интенсивностью метаболизма и размерами тела в разных группах животных. В последующих главах мы рассмотрим добавочные требования к системе энергообеспечения, возникающие при различных процессах жизнедеятельности и локомоцни.
Интенсивность метаболизма у млекопитающих Млекопитающие изучены физиологами лучше, чем любые другие группы животных, и об интенсивности метаболизма у них накоплено чрезвычайно большое количество информации. Эту 6 шмел»нзельсез 66 Глава 6 информацию собирали более столетия, н почти половину этого времени исследователи посвятили тому, чтобы привести результаты наблюдений в соответствие с моделью, которую можно описать как «правило поверхности». Подробнее мы обсудим это позже. А сейчас мы вернемся к 1932 г., когда выдающийся физиолог Макс Клейбер написал знаменитую теперь статью; «Размеры тела н метаболизм» (К!е!Ьег, 1932). Она появилась в мало известном сельскохозяйственном журнале «Н!1пагг(!а», который издавала Калифорнийская сельскохозяйственная экспериментальная станция в Дэвисе.
Позднее она преобразовалась в Калифорнийский университет в Дэвисе. Клейбер выводил интенсивность метаболизма для животных разных размеров — от крыс до волов; масса этих животных варьировала от 0,15 до 679 кг, что составляет разницу в 4000 раз.
Выразив интенсивность метаболизма (Р„„ ккал/сут)' как функцию массы тела (л4„ кг) в аллометрическом уравнении, Клейбер пришел к выводу, что полученные данные лучше всего описываются таким уравнением'. Р„„=- 73,3М,е ". Ему соответствует построенная в логарифмическом масштабе прямая линия регрессии с наклоном 0,74. Если бы интенсивность метаболизма была прямой функцией площади поверхности тела, то наклон и ожидаемый показатель степени в уравнении был бы равен 0,67. Вклад Клейбера в физиологию метаболизма сыграл значительную роль, поскольку была заложена основа для постоянного использования аллометрических уравнений прн описании экспериментальных данных по энергетическому обмену. Последующие исследования с использованием большего числа животных разных размеров подтвердили вывод Клейбера относительно уравнения линии регрессии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
