К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Длина кости, послужившей основой для экстраполяции, составляла 0,52 м, нлн примерно Чзо от вычисленного размаха крыльев. Экстраполнрованне по косты, которая составляет всего лишь Зозз вычисленного размаха крыльев, сравнимо с определением размаха рук у человека по длине его большого пальца. Этн расчеты вполне справедливо крнтнковал Грннуолт (ьлгеепешо11, 1975а), предположивший, что онн были бы более реалистичными, если бы были основаны на сравнении соответствующнх уравнений для длины крыла у птиц. Используя соотношения между длиной плечевой кости н размахом крыльев для 139 видов птиц, Грннуолт предположил, что у ископаемого птерозавра размах крыльев составлял, по-внднмому, только 5,25 м, т.
е. '/5 от вычисленных 15 м. Это выглядит более убедительно, однако трудно сказать, насколько лучше такая экстраполяцня, поскольку между скелетами крыла птицы н птерозавра имеются существенные различия. У птиц плечевая кость Глава 3 сравнительно длинная, тогда как у птерозавра крыло сочленено по-другому и плечевая кость короткая и толстая, Оба расчета зависят от экстраполяции, а аллометрическое определение масштабов не должно использоваться для экстраполяции, поскольку при выходе за границы полученной информации наличие неравномерностей н разрывов распределения неизвестно по определению. Влияние изменения размеров тела у рыб В предыдущем разделе прн обсуждении вопроса о размерах мозга мы использовали массу тела как масштаб, относительно которого измеряли величину мозга.
Ранее мы соотносили интенсивность метаболизма и массу тела. Даже измерение размаха крыльев птерозавра подразумевает использование массы тела (вес), поскольку крылья должны поддерживать это тело (какова бы нн была их длина). Всегда лн мы связываем проблемы размеров с массой телаг Так бывает часто, однако можно использовать и другие меры. Например, изучая скорость плавания рыб, мы лучше поймем эту функцию, если в качестве масштаба возьмем длину тела, а не массу.
Скорость, без сомнения, связана с размером тела рыбы; крупные рыбы плавают быстрее мелких, но сравнение выглядит по-разному в зависимости от того, что мы берем за основу для сравнения. Бэйнбридж (Ва(пЬг(бйе, 1958) измерил скорость плавания у нескольких видов рыб. Было обнаружено, как и ожидалось, что скорость плавания возрастает с увеличением частоты ударов хвоста (рис. 3.4). То, что это возрастание происходит линейно, оказалось более неожиданным фактом. Причем линейная зависимость характерна как для мелких, так и для крупных рыб, однако при любой данной частоте ударов хвоста крупные рыбы плавают быстрее мелких.
Если скорость выражать не в сантиметрах за 1 секунду, а измерять ее длиной тела рыбы, то полученный график выявит фундаментальное сходство между крупными и мелкими рыбами (рис. 3.4). В данном случае по оси ординат откладывается часть длины тела, которую рыба проходит за 1 с; размерность этой величины — время в степени — 1, ту же размерность имеют величины, отложенные по оси абсцисс.
Таким образом, наклон линии регрессии на рнс. 3.4 — безразмерное число, которое показывает, что расстояние, пройденное после одного удара хвоста, всегда составляет одну и ту же часть длины тела рыбы независимо от ее размеров. Этот анализ, проведенный с правильным выбором масштаба (в данном случае длины тела) для измерения характеристик 250 150 а Х х 100 5 1О 15 20 Частота уваров хвоста в 1 с 25,0 20,0 з з 15,0 о О 10,0 о о 9 5,0 са 5 10 15 20 25 Частота уваров хохов в 1с рис. 9А. Скорость плавания небольшой пресноводной рыбы 1плотвы) возрастает линейно с частотой ударов хвоста. При любой давкой частоте болыпая рыба плывет быстрее маленькой.
Одвако если скорость плаваивя опекввается по отиошеиию к длвяе тела рмбы, то оказываетсл, что расстоявие, проплываемое з расчете иа одвв удар хвоста, составляет одинаковую часть длины тела для всех рыб иезависвмо от их размеров. (Ва!пЬт)бйе, 1958. Из 501ип151-%е!зеп, 1975 а.) Глава 3 рыбы, показывает простую и фундаментальную связь, фактически не зависящую от размеров рыбы. Это справедливо не только в отношении плотвы; у других рыб, таких, как форель и золотая рыбка, наблюдается сходная связь между скоростью и частотой ударов хвоста. Однако наклон линии регрессии различен у разных видов нз-за различий в механизмах плавания.
Можно было бы провести подобный анализ, используя в качестве меры массу тела рыбы. Масса рыбы пропорциональна третьей степени линейных размеров ее тела, поскольку и мелкие, и крупные рыбы одного вида в сущности нзометрнчны. Однако анализ скорости плавания по отношению к массе тела оказывается более сложным по сравнению с описанным выше. К тому же в данном случае мы не можем ввести простое безразмерное число, как мы сделали это, используя в качестве меры длину тела.
Иногда бывает трудно решить, какой масштаб наиболее эффективен. В случае с рыбами правильный выбор выявляет простые взаимоотношения, которые легко понять, а выбор другой меры, возможно, был бы менее информативным. В дальнейшем почти все переменные мы будем анализировать по отношению к массе тела как наиболее подходящей для этого мере, Хотя аллометрические уравнения выражают удобные и ценные обобщения, существуют определенные пределы нх использования; необходимо также запомнить следующие положения: 1) аллометрическне уравнения описательны — это не биологические законы; 2) аллометрические уравнения служат для того, чтобы показать, как при прочих равных условиях (чего обычно не наблюдается) разнообразные количественные признаки связаны с размерами тела; 3) аллометрическне уравнения — весьма ценный инструмент, позволяющий обнаружить принципы и связи, которые в противном случае остались бы скрытыми; 4) аллометрические уравнения служат основой для сравнений, и с нх помощью можно обнаружить отклонения от некоей общей модели.
Такие отклонения могут быть обусловлены «шумом» или могут представлять собой существенный вторичный сигнал; 5) аллометрические уравнения полезны для оценки рассчитываемой величины при некоторых вариациях органа нли функции для данного размера тела; 6) аллометрическне уравнения нельзя использовать для экстраполяции за границами данных, на которых они основаны. 4.
Как измерить яйца7 Яйцо птицы представляет собой механическую структуру, достаточно прочную, чтобы цыпленок находился в безопасности во время своего развития, но вместе с тем достаточно хрупкую, чтобы цыпленок мог разбить ее при вылуплении. Скорлупа должна пропускать кислород внутрь, а двуокись углерода наружу и при этом быть достаточно непроницаемой для воды, чтобы предохранить содержимое яйца от высыхания. Яйца птиц Яйцо — весьма интересное образование. Это прекрасно сконструированная автономная система жизнеобеспечения для развивающейся птицы. Только что отложенное яйцо содержит все необходимое для развития и роста птенца: питательные вещества, минеральные соли, необходимый в течение инкубации запас воды и энергии, нет в нем только кислорода. Кроме того, скорлупа птичьего яйца представляет собой простую физическую систему, которая исключительно хорошо подходит для изучения проблемы масштабов. Яйцо колибри может весить менее 0,3 г, а яйцо страуса— свыше 1 кг, в 3000 раз больше.
Масса же птиц, откладывающих эти яйца, различается в 30000раз — от 3 г у колибри до 100 кг у страуса. Самая крупная птица, которая когда-либо жила на Земле,— слоновая птица (эпиорнис) с Мадагаскара— достигала в высоту, по-видимому, 3 м и имела массу свыше 500 кг 1Ребцсс)а, 1980).
Ее гигантское яйцо весило около 10 кг, т. е. в 10 раз больше, чем яйцо страуса, и в 30000 раз больше, чем яйцо колибри. Всем нам знакомы куриные яйца. Только что отложенное яйцо весит около 60 г, и если его держать в тепле, переворачивая время от времени, при подходящей влажности, то через 21 сут, когда масса яйца уменьшится до 51 г, из него вылупится цыпленок. За это время яйцо поглотит 6 л кислорода (рис. 4.1) и выделит 4,5 л двуокиси углерода. Оно также потеряет некоторое количество воды в виде водяного пара, что уменьшит его общую массу на 9 г, или на 15% его первона- Глава 4 Э лерг ил - 30 «кал Кислород 6 л )8,8 г) Рис.
4.!. В только что отложеввом куривом яйле есть все веобходимое для формироиаввя полиостыо развитого цыплеика, аа всклычеиием квс. порода. В течение 21 сут иикубацви яйцо поглой)ает Б л квслорода, выделяет 4,5 л двуокиси углерода я 11 л водяного пара. Только что отложеииое яйцо иесит 60 г; иепосредст.
аеиио перед вылуплеиием оио весит 51 г, вылупившийся цыпленок — 39 г. ВОдяной лар 1!л )8,8г) Двуокись углерода 4,8 л )8,8 г) ч ал ьиой массы. Вылупившийся цыпленок весит 39 г, остальное приходится на скорлупу н подскорлуповые оболочки; общие затраты энергии, необходимой для того, чтобы из оплодотворенного яйца развился цыпленок, составляют около 30 ккал . Это почти третья часть первоначального запаса энергии в 1 00 ккал. Куриное яйцо — хорошо известный пример. А что можно сказать относительно яиц, которые гораздо меньше или гораздо большеР Мы можем рассматривать вопросы размеров и масштаба исходя из двух точек зрения: размеров птицы, которая отложила яйцо, нли размеров самого яйца.
Оба подхода дают интересную информацию. Условия, которые должны выполняться Каковы требования к яйцуР Прежде всего оно должно быть механически достаточно прочным, чтобы удерживать жидкое содержимое, выдерживать вес курицы при насиживании и не разбиваться, когда его переворачивают в гнезде. Вместе с тем скорлупа должна быть достаточно тонкой, чтобы цыпленок смог разломать ее и выйти из яйца в конце периода инкубацни, поскольку родители при этом никакой помощи не оказы'вают. Далее, скорлупа должна обеспечивать поступление кислорода внутрь и выход двуокиси углерода наружу.
Материал твердой скорлупы — углекислый кальций 1карбонат кальция)— непроницаем для газов, поэтому газообмен происходит через поры в скорлупе. Твердая скорлупа обычного куриного яйца пронизана 10 тысячами пор, диаметр каждой из которых составляет около 17 мкм, Однако испарение воды из яйца ие должно превышать определенных пределов, строго соответствующих времени иикубации. Эти противоположные требования, очевидно, успешно выполняются, поскольку существуют самые разнообразные вариации в количестве и размерах пор, кото- Кеи измерить яакам рые отвечают потребностям развития яиц„различающихся по массе в 30 000 раз. На множество вопросов, возникающих при изучении яйца птицы, ответили профессор Герман Ран (Негшапп цаЬп) и его сотрудники из Университета в Буффало, которые провели большую серию тщательных исследований и изучили обширную литературу.
Большая часть того, о чем говорится ниже, основана на данных, полученных Раном, на более раннюю весьма обширную и ценную литературу будет сделано лишь несколько ссылок. Размеры яйца и размеры птицы Раи и его сотрудники опубликовали обзор, основанный на данных о размерах яиц 800 видов птиц; эти результаты были получены наиболее выдающимися орнитологами мира. При обработке данных Ран с сотрудниками пользовались методом„предложенным Хаксли (Них!еу, 1927).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
