К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Мы не можем говорить о том, какую роль в эволюции гигантских китов играли этя факторы, поскольку, как и в случае многих других эволюционных вопросов, мы можем лишь анализировать имеющиеся данные и делать на этой основе разумные предположения. Наше заключение, однако, остается гипотетическим, поскольку мы не можем поставить эксперименты по созданию ббльшнх по размеру слонов нлн гигантских китов, питающихся клетчаткой. Но к вопросу о том, что ограничивает размеры животных, мы будем возвращаться неоднократно.
2. Проблемы размеров и масштаба Определение понятдя чмасштабное копированнеэ К сожалению, мы не можем изучать влияния изменения масштабов путем создаиня сверхгигантских слонов. Однако к этому вопросу можно подойти иначе, и в этом отношении мы можем многому научиться у инженеров, которые постоянно решают подобные задачи, возводя все более высокие небоскребы, сооружая более длинные мосты, строя гигантские корабли н т. п. Именно необходимость изменения размеров, нлн масштаба объектов, дала начало целой ветви инженерной науки, известной под названием масштабное копирование (зса11пп). Для наших целей в этой книге мы примем, что изменение масштаба связано со структурными и функциональными нзмененнямн у сходных во всех остальных отношениях организмов. Если мы хотим увеличить высоту кирпичного дома, то знаем, что для этого следует заложить более мощный фундамент н возвести более мощные стены.
Однако высота кирпичных строений имеет реальный предел, поскольку с увеличением высоты дома необходимо все более увеличивать толщнну стен, Конечный предел дальнейшего увеличения высоты кирпичной постройки определяется прочностью кирпича. Поэтому, переходя к разработке проекта небоскреба, инженер меняет материал, нз которого изготавливают основные несущие конструкции. Вместо кирпича он использует сталь. В этом случае ограничение преодолевается путем замены материала. У инженера есть еще один путь: он может изменить проект. Пример тому — строительство длинных мостов.
Замена элементов несущих конструкций, испытывающих сжатие, на элементы, испытывающие растяжение, дает возможность построить в 100 раз более длинный мост (рнс. 2.1). Кирпич и камень хорошо сопротивляются сжатию, по нх прочность на разрыв мала. Сталь, напротив, очень прочна на разрыв, и для поддержания элегантных конструкций, которыми современные строители перекрывают километровые пространства, достаточно относительно легких элементов. Таким образом, если нам необходимо увеличить размеры конструкции, мы можем изменять трн параметра: 1) размеры (т. е. делать более толстые стены); Глава 2 Рве. 2.1. Прв значительном увелнчевви длины пролета моста следует измеввть его вовструвнию.
Главные несущие элементы моста, поддерживаемого намеввой аркой (внизу), испытывают сжатие. Если увеличивать каменную арку, то есть опасность, что мост разрушатся; для того чтобы этого не произошло, арочный мост заменяют подвесным (вверзу), а котором несущие злемевты — напряженные стальные тросы.
Камеаь зыдержвзает сильное сжатие, сталь, напротив, очень прочна на разрыв. (Из ьсвппй-М!е!зеп, 1975а.) 2) материал (т. е. использовать сталь вместо кирпича); 3) проект (т. е. заменить силы сжатия силами растяжения). Животные, как и инженеры, живут в физическом мире, где и к тем и к другим применимы одни и те же законы. Инженер может сам разработать проект, выбрать размеры и материал. Биолог же, изучающий живые организмы, видит лишь конечный результат. Тем не менее он хочет понять законы, которые, собственно говоря, и делают животных тем, что они есть,— живыми функционирующими существами. С одной стороны, каковы преимущества определенных размеров, материала и проекта? С другой — каковы ограничения и препятствия, налагаемые каждым из этих трех физических параметров? Какую шкалу следует выбрать биологу для определения размеров организма? Относительно легко измеряются два фундаментальных признака — масса и линейные размеры.
Обычно предпочитают измерять массу, однако в ряде случаев оценка линейных размеров более удобна, более осмыслена н более информативна. Далее мы приведем несколько примеров. В большинстве случаев, однако, выбор линейных размеров не так уж и прост. Какой размер наиболее показателен для оценки величины организма? Проблема очевидна.
Например, мы хотим сравнить жирафа и носорога. Как нам найтиподходящий линейный показатель, чтобы можно было делать обоснованные сравнения? Процедуру взвешивания, как известно, 17 Проблемм размеров а масштаба можно произвести с большой точностью, не вызывает больших осложнений и определение структуры и формы, за исключением технических трудностей в тех случаях, когда мы имеем дело с такими крупными животными, как слон или кит. Кроме того, понятие массы фундаментально важно для таких существенных моментов, как прочность опорных структур (скелет), требования, предъявляемые к мышечной системе при перемещении, потребность в пище и т.
д. Обычно с помощью массы можно адекватно оценить и объем тела, поскольку плотность тканей почти Всех животных близка к 1,0. Однако в известных пределах характерные линейные размеры могут быть подходящими и полезными показателями; об этом речь пойдет ниже, когда мы будем обсуждать вопросы, связанные с плаванием рыб. Ограничения можно обойти, используя новую конструкцию Несколько примеров с очевидностью покажут нам, что определенные размер и конструкция ведут к неизбежным биологическим последствиям. Например, плавать с помощью жгутиков и ресничек могут только очень мелкие организмы, а рыбы используют иной механизм поступательного движения. Покрытая ресничками парамеция за 1 с проплывает расстояние, во много раз превышающее размеры ее тела, тогда как гигантская акула, покрытая ресничками, не смогла бы сдвинуться с места.
Дать более строгое объяснение, почему с этой точки зрения микроорганизмы и рыбы живут как бы в разных мирах, могут законы гидродинамики. Еще одно различие между очень маленькими и очень большими организмами, которое представляется само собой разумеющимся, касается снабжения кислородом. На короткие расстояния диффузия осуществляется быстро, и кислород легко проникает во все части микроорганизма. Диффузия на большие расстояния осуществляется медленно, и для снабжения кислородом крупных животных одной диффузии совершенно недостаточно. Для усиления ие столь эффективного процесса диффузии добавляется использование нового принципа — транспорта кислорода путем конвекции. Конвекция имеет большое значение независимо от того, происходит ли она внутри организма или вне его.
Конвекция во внешней среде называется вентиляцией, причем не важно, получает ли животное кислород из воды или из воздуха и имеет ли оно жабры или легкие. Конвекция жидкостей внутри организма называется циркуляцией. Таким образом, с увеличением размеров животных приобретает значение новый принцип — транспорт веществ путем конвекции. Глава 2 Для перекачивания жидкости вне или внутри организма необходима энергия. Уменьшить работу по перекачиваиию жидкости внутри организма можно при использовании еще одного нового принципа.
Если к жидкости добавлен дыхательный пигмент, например гемоглобип,или гемоцианин, то ее способность переносить кислород увеличивается примерно в 100 раз. При этом уменьшается необходимый объем жидкости, что на два порядка снижает количество энергии, требуемой для перекачивания. Таким образом, и в этом случае использование новой конструкции позволило преодолеть определенные ограничения и, следовательно, потенциальные препятствия к увеличению размеров организма.
Совершенно очевидно, что без гемоглобина и кровообращения не могли бы возникнуть крупные подвижные млекопитающие, какими мы их знаем сегодня. Существуют, однако, другие способы быстрого транспорта кислорода внутри организма, и в этом отношении насекомые пошли своим независимым путем. Доставка кислорода обеспечивается у них не путем конвекции в жидкости, а путем диффузии в газе. Дыхательная система насекомых состоит из трубочек (трахей), которые пронизывают все тело; поскольку коэффициент диффузии кислорода в воздухе примерно в 10000 раз больше, чем в воде, эта система обеспечивает достаточное снабжение кислородом без помощи крови. Тем не менее у многих высокоподвижных насекомых усиление вентиляции в дыхательной системе достигается путем активного накачивания воздуха в главные стволы трахейиой системы, т.
е. путем использования конвекции. Даже такое мелкое насекомое, как плодовая мушка (Е1гозорй11а), активно веитилирует грудные сегменты, чтобы усилить снабжение кислородом мышц крыльев при полете (%е(з-Роф, 1964). Поскольку у насекомых кровь не участвует в транспорте кислорода и поскольку диффузия с увеличением расстояния идет все медленнее, возникает вопрос, не связаны ли ограничения в размерах насекомых с особенностями их дыхательной си- стемыР Не потому ли все насекомые имеют мелкие размерыР Или же у гипотетического сверхгигантского насекомого наиболее глубоко расположеные органы все же могли снабжаться достаточным количеством кислорода? Другие членистоногие, в особенности самые крупные крабы, бывают в 1000 раз больше самых крупных насекомых.
Крабы дышат жабрами, а в крови у них содержится переносящий кислород пигмент гемоцианин. Вместе с тем, основываясь на известных нам данных, можно предположить, что размеры трахейной системы вполне подходят для переноса газов, поскольку вентиляция крупных трахей происходит активно, и поэтому расстояние, на которое должна происходить диффузия, уменьшается. Проблемы размеров а касштабз Быть может, строение других систем ограничивает размеры насекомых? Возможно, ограничения определяются строением их тела, а именно свойствами наружного скелета. Мы еще не поняли до конца принципы организации такого скелета, однако некоторые последствия наличия наружного скелета нограничения, накладываемые им, нам известны (Сцггеу, 1967). Наружный скелет обеспечивает защиту и опору, а требования к опоре в воздушной среде и в воде различны.
Все действительно крупные членистоногие — водные животные. Рекордсмен среди них †э, по-вндимому, японский краб-паук, длина ног которого достигает 4 м (Зейт(11, 1965). Позже мы рассмотрим механические свойства скелета, а также преимущества и ограничения, связанные с размерами тела. Подобие Геометрическое представление о подобии впервые обрело точный смысл примерно 2000 лет назад. В евклидовой геометрии два треугольника подобны, если отношение соответствующих сторон одинаково, а соответствующие углы равны (рис.