К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 10
Текст из файла (страница 10)
ст., все яйца обычно теряют 15% первоначального веса за счет испарения в течение нормального инкубационного периода. Подводя итог, можно сказать, что длина поры (толщина скорлупы яйца) н площадь пор, через которые происходит диффузия, подогнаны друг к другу, несмотря на 30-тысячную разницу в размерах яиц, поэтому в течение нормального инкубационного периода все яйца теряют одинаковую долю первоначальной массы за счет испарения воды, тогда как интенсивность газообмена соответствует потребностям развивающегося зародыша.
Итак, мы рассмотрели связь размеров яйца, продолжительности инкубационного периода и структуры скорлупы с газо- обменом н испарением воды. Весьма важную функцию скорлупы — функцию механической защиты жидкого содержимого яйца и развивающегося зародыша — мы обсудим в следующей главе. 5.
Прочность костей и скелета Зачем нужен скелет Скелет представляет собой опорную систему: он поддерживает форму тела н обеспечивает наличие рычагов, которыми оперируют мышцы. Скелет — это механически жесткая устойчивая структура; он может быть внутренним (эндоскелет, как у позвоночных, от рыб до млекопитающих) или внешним (экзоскелет, как у членистоногих, от крабов до пауков и насекомых)'. Скелет должен быть достаточно прочным, чтобы, не разрушаясь, выдерживать различные нагрузки. Скелет должен удерживать вес животного, иначе оно будет раздавлено собственной тяжестью.
Он должен противостоять силам, возникающим при движении и вызывающим изгибы и кручения, которые могут его разрушить. Скелет также должен быть устойчив к толчкам, и это, быть может, самое важное требование. Более тяжелый скелет прочнее, и у неподвижных животных, например коралловых полипов, основную часть тела составляет скелетный материал.
У подвижных животных тяжелый скелет увеличивает затраты на движение, уменьшает проворство и шансы спастись от хлщников. Поэтому размеры и структура скелета определяются компромиссом между разными требованиями: чтодолжнобыть решающим — прочность илн легкость> Масштабные преобразования скелета млекопитающих рассмотрим группу позвоночных, например млекопитающих, характеризующихся сходной организацией, но непохожих друг на друга, Всем нам известно, что кости слона тяжелее и массивнее, чем соразмерно увеличенные кости мыши. ПочемуР ' Третий тип скелета — гидростатический — осиоваи иа другом прииципе.
В этом случае силы действуют иа несжимаемый элемент, которым является жидкость, заключеиаая в сосуд, противостояшвй растяжению. Множество беспоззоиочиых (иапример, черви) обязаиы своей способностью дввгаться и сохранять форму комбвввроваииому действию жвдкостей тела в мышечных слоев в стенке тела. Все мы иаблюдали приицип фупкциоиировавия гядростатического скелета при увядании листьев и цветков. Обычно оии держатся прямо благодаря тому, что клеточиое содержимое оказывает давление иа прочиые клеточвые стенки; если объем жидкости уменьшается из-за по- терн воды, то давление уменьшается и растение поиикает. 4 Шмидт-Нзельсез Глава 5 Ноги типичного млекопитающего удерживают массу его тела, и по мере возрастания массы животного должна соответственно увеличиваться прочность опоры.
Допустим, что все линейные размеры животного увеличились вдвое. Масса такого увеличенного животного возрастет тогда в 8 раз, т. е. как куб линейных размеров, что должно повлиять на прочность поддерживающих структур. Чтобы эти структуры не разрушились, их поперечное сечение должно увеличиться пропорционально восьмикратному увеличению нагрузки, но если все размеры просто удвоить, площадь поперечного сечения костей увеличится только в 4 раза.
Этого явно недостаточно, и чтобы удержать восьмикратно увеличенный вес, кости должны увеличиться непропорционально. Галилео Галилей (1637) впервые обратил внимание иа необходимость непропорционального увеличения размеров костей, выполняющих опорную функцию при увеличении размеров тела. Он, вероятно, был первым ученым, опубликовавшим рассуждение о влиянии размеров тела на размеры скелета. В своих «Диалогах» он писал, что скелет крупного животного должен быть достаточно прочным, чтобы поддерживать вес этого животного, поскольку он возрастает как третья степень увели. чнвающихся линейных размеров. Галилей приводит рисунок (рис. 5.1), показывающий, что большая кость непропорционально толще маленькой.
~~Судя по рисунку, Галилей случайно сделал арифметическую ошибку. У большой кости, которая в три раза длиннее маленькой, диаметр увеличен в девять раз, а это гораздо большая непропорциональность, чем требуется. Трехкратное увеличение линейных размеров дает 27-кратное увеличение массы, н площадь поперечного сечения кости должна быть увеличена в 27 раз, а ее диаметр, следовательно, увеличится не в 9, а в 5,2 раза (квадратный корень из 27).1 Если масса скелета возрастает непропорционально увеличемию массы тела, то где-то должен быть предел, за которым дальнейшее увеличение невозможно, поскольку не может же все животное представлять собой скелет. Галилей это понял н предположил, что гигантские животные должны быть водными, чтобы нх вес поддерживала вода.
На суше их скелет был бы Рис. 6.1. Галвлей, вероятна, первый пришел к выводу о том, что кости очень крупных животных, для того чтобы выдерживать вес этих животных, не могут быть пропорциональными их линейным размерам, так как вес возрастает пропорционально третьей степени лннейных размеров, (Из Гза!11е!, 1637.) Прочность костей и скелета раздавлен чудовищным весом, поэтому самые большие млекопитающие — киты — живут в воде.
В книге Галилея Снмплнчио ставит вопрос о «чудовищных размерах некоторых рыб, например китов, которые, насколько я знаю, в 10 раз больше, чем слон». В своем ответе Сальвнатн отмечает, что, «несмотря на чудовищный вес костей, эти животные не тонут, следовательно, тот факт, что рыбы могут оставаться под водой без движения, позволяет предположить, что плотность нх тела точно такая же, как плотность воды; таким образом, если некоторые части их тела тяжелее воды, то другие должны быть легче воды, в протпвном случае этн животные не смогли бы сохранять равновесие» (Галилей, 1637).
Вообразим, что четыре ноги млекопнтающего являются вертикальнымн колоннами, которые должны выдерживать вес его тела. Сразу же возникает вопрос: одинаковы лн механические свойства костей у крупных н мелких животных? Вероятно, это так, поскольку кости всех млекопитающих состоят нз одинакового материала, а именно нз кристаллов апатнта кальция, заключенных в сеть коллагеновых волокон. Измерение предельной прочности костей млекопитающих разной массы от 0,05 до 700 кг (14 000-кратная разница) не выявило каких-либо значительных различий (233~53 МН/мт у мелких животных н 200~28 у крупных) (В!еткепег, 1982). Сяла сжатия, действующая на кости прн увеличении размеров животных, не должна превышать предел, допускаемый материалом (костью), поэтому увеличение прочности должно достигаться за счет изменения размеров костей.
Чтобы увеличить прочность опор пропорционально нагрузке, должна быть увеличена пропорционально нагрузке (М,) и площадь нх поперечного сечения. Допустим, размеры опор увелнчнваются в соответствнн с линейными размерамн тела (т. е. пропорционально М,оее). Тогда объем илн масса опор будет произведением площади нх поперечного сечения (М,") на длину (М,' "), т. е. будет пропорциональна М,' ". Попытаемся выразить это обычным человеческим языком Чтобы выдерживать вес увеличивающейся массы данной формы, опора должна увеличиваться непропорционально линейным размерам увеличивающейся нагрузки.
Если удлинение опор пропорционально линейным размерам нагрузки, то объем нли массу этих опор следует рассчитывать по величине нагрузки в степени 1,33. Однако скелеты реальных животных не соответствуют этим пропорциям. Как обстоит дело с реальными жнвотнымн Прэндж н его соавторы (Ргаще е1 а1., 1979) помимо собственных данных собрали из разных источников большое количество Глава б то Ф жт,о тв 6ц О,О1 001 01 О,ОО1 1а 1ОО 1ООО 1ОООО ЫА~ СА ГЕЛА, ю Рнс, 9.2, Масса скелета млекопитающих возрастает непропорционально увеличению массы тела, как можно бмло бы ожидать, исходя и из теоретических положений. Однако иаклоя эмпирической линии регрессви, равный 1,09, меньпга, чем предполагалось иа основе расчета механических сил, необходимых дли поддержания веса тела. 1Иа Ргапйе е1 а1., 1979,) лнформацнн о скелетах млекопнтаюшнх.
Построенный на основе этих давных график показан на рнс. 5.2. Этн авторы опублнковалн оригинальные данные в форме таблиц, пользуясь которыми мы можем подсчитать не только наклон, но н довернтельные пределы. Наклон составляет 1,08, а доверительный интервал +-0,04 прн раб,95, т. е. наклон будет между 1,04 н 1,12. Это значнтельно превышает наклон, равный 1,00, который .описывает прямую пропорциональность, но это далеко от «ожидаемого» наклона 1,33, полученного прн рассмотрении статнческнх нагрузок. Прочность костей и скелета Что же это значит? Если скелет маленького млекопитающего рассчитан на преодоление гравитационной нагрузки, а размеры скелета будут расти в степени только 1,08, то у млекопитающего размером со слона скелет не достигнет требуемой прочности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
