К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Данные обхвата грудной клетки 6 и высоты в холке Н показали, что 6 — ы,''" (предсказано ш,»»л") и Н -ш "4 (предсказано и» ' ") Позднее Мак-Магон представил дополнительный анатомический материал в подкрепление своей модели упругого подобия (МсМа)»оп, 1975), но мы ограничим обсуждение только тем, что имеет отношение к интенсивности метаболизма. Обратимся теперь к вопросу о том, как закономерности упругого подобия могут влиять на интенсивность метаболизма. Для этого рассмотрим, какая мощность развивается при сокралцении мышц. Работа Яг, совершаемая сокращающейся мышцей, есть произведение силы сокращения на длину сокращения (Л1). Иными Теплокровные позвоночные словами, ву пА Л1, где о — напряжение растяжения (сила на единицу площади), а А — площадь поперечного сечения мышцы.
Мощность, развиваемая мышцей (работа в единицу времени), выразится как Р оА —. В1 Ы ' Физиологические характеристики мышц показывают, что. максимальное напряжение растяжения о,„не зависит от размеров животного и достигает нескольких килограммов на 1 см'. Скорость сокращения, Л11Л1, также оказывается постоянной для разных видов, Это с очевидностью следует из такого наблюдения: когда общая длина 1 гомологичной мышцы разных животных возрастает, скорость сокращения уменьшается в той же пропорции. При постоянных а и Л!1Л1 выходная мощность конкретной мышцы зависит только от площади ее поперечного сечения. Эта площадь (А) в соответствии с критериями упругого подобия пропорциональна Из и, следовательно, -б -(М жз)з=М Допустим, что так описывается выходная мощность любой отдельной мышцы, тогда так же будут описываться н все переменные метаболизма, которые имеют отношение к обеспечениями всей мышечной системы энергией и кислородом.
Это та самая формулировка, которую мы ищем: система обмена веществ в целом должна изменяться вместе с размерами тела как М,'". Таким образом, выводы модели, основанной на критериях упругого подобия, требуют, чтобы мощность н связанные с ней величины (газообмен, кровообращение и т. п.) изменялись пропорционально размерам тела в степени 0,75, а физиологические частоты (такне, как частота сердечных сокращений, дыхательных движений н т.
д.) должны изменяться как размеры тела в. степени — 0,25, Эта модель согласуется с большим количеством экспериментальных данных, полученных прн измерении физиологических показателей, которые мы обсудим в следующих главах. Действие гравитации в качестве объяснения? Прежде чем обратиться к другим группам животных, рассмотрим одно заслуживающее внимания еобъясненне» для показателя степени 0,75 прн массе. Этот показатель степени можно было бы получить суммированием показателей двух взанмосвя- Глава 7 зей — одного, определяемого связью с поверхностью (показатель степени 0,67), и другого, большего показателя. Возможность суммирования нескольких взаимосвязанных процессов фактически была показана Клейбером много лет назад. Рассмотрим, как это могло бы происходить.
Помимо воспол.нения энергетических затрат для поддержания и функциониро.вания всех органов и тканей, наземные животные постоянно находятся под воздействием гравитационного поля Земли. Казалось бы, постоянная сила гравитации не должна влиять на животное, опирающееся на твердый субстрат, однако собрано достаточно фактов, подтверждающих, что искусственное увеличе.ние гравитационного поля усиливает энергетический обмен (Бш((п, 1976, 1978). Допустим, что поддерживающий метабо. лизм прямо связан с поверхностью (показатель степени 0,67) н что работа противодействия гравитационному полю прямо свя.зана с массой (показатель степени 1,0). Объединенным резуль"татом был бы промежуточный показатель степени, что могло 'бы объяснить наблюдаемый показатель степени 0,75. Обосновано ли это с теоретической точки зрения? Если бы млекопитающие эволюционировали в отсутствие гравитации, то они, по-внднмому, могли бы быть геометрически подобны.
Поскольку перенос веществ в теле осуществляется через поверхности (газы в легких, пища в кишечнике, вещества, проходящие через клеточные мембраны), мы можем предположить, что интенсивность основного метаболизма должна подчиняться правилу поверхностей. Однако гравитация навязывает дополни.тельные энергетические затраты, и поэтому общая интенсивность метаболизма должна складываться из интенсивности, определяемой площадью поверхности тела, и интенсивности, определяемой энергетическими затратами на существование в поле земного притяжения (Есопотоз, 1979).
Это предположение весьма привлекательно, хотя его трудно оценить, поскольку в настоящее время мы еще недостаточно понимаем всю сложность процессов, влияющих на интенсивность метаболизма. Предполагают, однако, что эту гипотезу можно было бы проверить эксперименталь.но в условиях невесомости космического пространства (Расе, 'Ьш11Ь, 1981). Метаболические сходства Характеристики интенсивности метаболизма для каждой боль:шой группы теплокровных позвоночных можно представить аллометрическими уравнениями, выражающими зависимость интенсивности метаболизма от массы тела (табл. 74). В этих уравнениях все показатели степени почти одинаковы — между 0,72 и 0,75.
Сочтем нх идентичными, тогда числовые коэффи- Табляца 7.4. Интенсивность метабоаизма УР, Вт) по отношению к массе тела (М„кг) для больших групп ныс- ших позвоночных, выраженная аллометрвческвми уравнениями Аллометрнчесаяе урапнення Алламетрпчесиие ураеиеиин Жиаотн ые Жипотнме Р 2,36Х Мт'™ Р 3,34ХМ,"а Р 3,79ХМ,'т" Р 6 25ХМ,е.тть Неворобьиные птицы Воробьиные птицы Таблица 7.5. Интенсивность метаболизма покоя у некоторых позвоночных, пересчитанная для одинаковой температуры те. ла 38 'С (масса тела, М, в кг, интенсивность метаболизма в ваттах) (Из (Уатязоп, Нп1Ьег1, 1970,) Мленопитающне Птацы Рептилии (ищерицыу неаоробьн- аые однопроход- ные плацентар.
иые воробьиные сумчатые 30 35,5 38 1„65М~а те 2,36М,а ™ 3,35Мто та Температура тела, 'С Иитеяснвность метаболизма покоя 2,5 2 97Мге,тат 3 35М е,м (),. Интенсивность метаболизма, пере. считанная для 38 'С 0 принитыа понааатель степени ранен о,тб, Сумчатые млекопитаю щве Плацентарные млекопя тающие ЗО О,ЗЗМ е ен 3,3 0,66Мтетез 2,1 2,99Мта*та 39,5 40,5 3,80Мте 'аа 6,26Мте.™ 2.5 2,5 3,31Мге ттз 4 98Мте,тза 98 Глава 7 циенты будут прямо выражать относительную величину метаболизма при любых размерах. Эти сравнения показывают то, о чем мы уже говорили, что у сумчатых млекопитающих уровень метаболизма в общем ниже, чем у плацентарных, и что у воробьиных птиц в целом уровень метаболизма почти в два раза выше, чем у других птиц таких же размеров.
Мы видели, что между этими группами имеются характерные различия в отношении их нормальной температуры тела, причем у сумчатых ова самая низкая, а у воробьиных птиц самая высокая. Мы также знаем, что при изменении температуры у какого-либо животного изменяется и интенсивность его метаболизма. Теперь допустим, что мы изменили температуру тела у животных всех этих групп так, что она стала одинаковой. Каков был бы метаболизм у всех этих животных, если бы температура тела у них стала, скажем, 38'С? Этот эксперимент на бумаге позволил бы нам сравнить иитенсивяость метаболизма покоя у разнообразных высших позвоночных при одной и той же температуре. Результаты такого эксперимента сведены в таблиц 7.5, куда включены сходные расчеты для ящериц. ересчитанные или скорректированные для температуры 38'С коэффициенты у однопроходных, сумчатых, плацентарных млекопитающих и неворобьипых птиц практически остаются такими же, поскольку самый низкий (2,97) и самый высокий (3,35) отличаются от среднего значения не более чем на 5'/а Вместе с тем уровень для воробьиных птиц выше среднего значения для других групп иа 60$.
Однако у ящериц, даже если их температура тела была бы такой же, как у млекопитающих, интенсивность метаболизма достигла бы только четверти уровня теплокровных позвоночных. Это предположение имеет реальную основу, поскольку многие ящерицы легко выдерживают нагревание до 38'С, тогда как, например, однопроходные погибают.
Таким образом, мы можем сказать, что уровень метаболизма у так называемых холоднокровных позвоночных, в данном случае рептилий, ниже, чем у теплокровных позвоночных, И это не только потому, что у холоднокровных позвоночных температура тела ниже, но также и потому, что присущие им показатели метаболизма другие, отличные от соответствующих показателей для теплокровных животных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
