К. Шмидт-Ниельсен - Размеры животные почему они так важны (1035534), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Чтобы избежать влияния различий в нормальной активности рыб, следует сопоставлять площадь жабр и скорость потребления кислорода у рыб разных размеров внутри одного вида. Это действительно будет весьма информативным, так как по мере роста форма рыб не меняется, н они остаются, таким образом, изометрическими в широких размерных границах. Было бы интересно попытаться связать величину жабр с метаболическими потребностями в кислороде при максимальной устойчиво поддерживаемой скорости потребления кислорода во время плавания. Однако мы располагаем подобной информацией, полученной лишь на небольшом числе видов, и по этим видам отсутствуют тщательно собранные количественные данные по морфологии жабр.
Можем ли мы вместо этого сравнить потребление кислорода в покое у рыб в их дыхательных органах, как это мы с успехом сделали для млекопитающих? Проблема заключается в том, что очень трудно, а по-видимому, и вообще невозможно определить «нормальную» интенсивность метаболизма покоя у рыб. Интенсивность метаболизма у рыб зависит от температуры воды и может изменяться по величине на один или два порядка с изменением температуры. Интенсивность метаболизма меняется также в зависимости от содержания кислорода в воде, от времени измерения относительно циркадного ритма, от времени нахождения рыбы в экспериментальном аппарате„от степени подавления внешних стимулов, от уровня освещенности, от размеров экспериментальной камеры, от наличия или отсутствия других рыб («групповой эффект»; золотая рыбка и форель, например, спокойнее в группе).
Помимо всех этих факторов, существуют и факторы долгосрочного действия, например предварительная температурная акклимация, предыдущие световые циклы и т. д. Физиологи рыб прекрасно знают об этих трудностях и не пытаются измерять «истинную» интенсивность метаболизма у рыб, а тщательно оп. ределяют такие термины, как основной метаболизм, стандартный метаболизм, метаболизм покоя, минимальный метаболизм покоя, обычный метаболизм и т. д.
Однако, даже когда условия тщательно определены, трудно сравнивать результаты разлнч. ных исследователей по множеству различных видов рыб. Эти перечисленные факторы (трудность в установлении нормальной интенсивности метаболизма для какого-либо одного вида и чрезвычайная изменчивость от вида к виду) делают фактически невозможным сравнение данных таким же способом, как мы это делали при широких обобщениях на млекопитающих. Но что мы можем использовать для наших специальных Глава 9 целей — так это зависимость интенсивности метаболизма от размеров тела в пределах одного вида, определяемой при идентичных во всех прочих отношениях условиях желательно одним исследователем.
Обширная литература по интенсивности метаболизма у рыб показывает широкие изменения в наклоне линий регрессии, которые связывают потребление кислорода с размерами тела в логарифмическом масштабе. Не вдаваясь в подробное описание, мы можем вкратце представить результаты следующим образом: наклон (показатель степени Ь в обычном уравнении метаболизма Уса =аМ,') сильно варьирует, изменяясь от 0,37 до 1,05.
Однако данные на границах этого разброса встречаются редко, и большая часть значений оказывается в пределах от 0,7 до 0,9 с преобладанием величин близких к 0,8. По-видимому, целесообразно суммировать это множество результатов, указав, что скорость потребления кислорода у рыб не связана с поверхностью прямо (Ь=0,67) и не прямо пропорциональна массе тела (Ь=1,0). У большинства рыб эта связь, очевидно, характеризуется показателями, промежуточными между этими двумя значениями и редко выходящими за их пределы (Ваг!ож, 1961; Веат!зЬ, МооИ~ег!!1, 1964; ВеаппзЬ, 1964; Вге!1, 1964; Еб лагбз е! а1., 1969; ЯоЬ, 1955; РгйсЬагд е! а1., 1958; йа1рЬ, Ечегзоп, 1968; Баппбегз, 1963; %оЬ!зсЬ!ад, 1963).
Площадь жабр. Вернемся к вопросу о площади поверхности жабр у рыб. На нескольких видах рыб размерами от менее 1г до 40 кг провели ряд тщательных исследований. Данные, приведенные в табл. 9.3, чрезвычайно показательны. Для некоторых видов размеры различаются более чем в 100 раз, что делает результаты более значимыми.
Рассмотрим сначала коэффициента, который прямо выражает относительную площадьповерхности жабр. Для рыб массой тела 1 кг а выражает численное значение площади поверхности жабр в квадратных метрах. Отсюда совершенно очевидно, что площадь поверхности жабр 1-килограммового тунца (быстро плавающей рыбы) в 10 — !5 раз больше, чем 1-килограммовой плотвы или рыбы-жабы (малоактивных животных). Другие данные, не включенные в табл. 9.3, показывают, что между видами могут существовать даже 26-кратные различия, поскольку у 1-килограммовой рыбы площадь поверхности жабр иногда очень мала (0,07 м') (Мшг, НпдЬез, ! 969). Если в величине площади поверхности жабр обнаруживается межвидовая изменчивость, то для размерных зависимостей внутри одного вида характерно удивительное постоянство. Наклон линии регрессии в этом случае меняется от 0,8 до 0,9.
Как легкие поставляют организму достаточно ккслорода Таблвиа 9.З. Площадь дыхательной поверхности у рыб: площадь поверхности жабр (А, и') связана с массой тела (М„кг) уравнением А а М,ь (данные по млекопитающим включены для сравнения) Это гораздо меньшая изменчивость, чем изменчивость по интенсивности потребления кислорода у рыб, однако, как мы отметили ранее, наиболее обычный наклон линии регрессии метаболизма также заключается между 0,8 и 0,9. Теперь сравним площадь дыхательной поверхности у рыб и у млекопитающих (рис. 9.2). Площадь поверхности жабр у тунцов, как мы видели раньше, существенно больше, чем у других изученных рыб, и приближается к площади поверхности легких млекопитающих.
Тунцы — сильные, быстро плавающие рыбы, и, что, возможно, более важно, все три исследованных вида — так называемые «теплокровные» рыбы, которые поддерживают температуру плавательных мышц относительно независимой от температуры окружающей их воды (Сагеу, Теа1, 1966, 1969; ОгаЬаш, 1973). Мы знаем, что кислород содержится в воде в гораздо меньших количествах, чем в атмосферном воздухе. Поэтому, казалось бы, логично ожидать, что у высокоактивных теплокровных рыб площадь дыхательной поверхности должна быть гораздо больше, чем у млекопитающих. Однако, задумавшись на минуту, мы поймем, что этого быть не должно.
В хорошо аэрированной воде кислород находится в равновесии попарцнальному давлению с кислородом в атмосферном воздухе: 0,2 атм. В тонком поверхностном слое жидкости на внутренней поверхности легких кислород также будет в диффузионном равновесии с воздухом в легких (в этом случае немного меньше 0,2 атм), Таким образом, диффузия и через жаберный, и через альвеолярный эпнтелий идет от поверхностной пленки воды через эпителиаль- 124 Глава 9 и ю % го о х х Ш ю 1 о о х ~ о,1 ,"С х С~ Йо,о! о ' с О,ОО! 0,001 0,01 О,! 1 1О 109 МАССА ТЕЛА 1мг1,кг Рис.
9.2. Зависимость обшей площади поверхности жабр у рыб от размеров тела. У медлевио плавающей рыбы-жабы площадь жабр самав малеиьиав, у быстро плавающих тунцов — самая большая. По общей площади дыхательиой поверхности туицы фахтичесив приблвжаются и млсиопятающим. (Из бгау, 1954: Нпнвез, отогнав, 1973 и др.) ную мембрану в кровь.
Если толщина эпителия одинакова, градиент диффузии также будет одинаковым, и общая необходимая площадь для дыхания и в воздухе, и в воде должна быть одинаковой. (Это предполагает эффективное обновление воды, которое и происходит в жабрах; но это было бы невозможно„ если бы легкие альвеолярного типа были заполнены жидкостью.) В заключение мы можем сделать нывод, что площадь по. верхности жабр у рыб связана с потребностями кислородного обеспечения и что она связана с размерами тела отношением, сходным с зависимостью между потреблением кислорода и размерами тела.
Межвидовое разнообразие у рыб и сложности в обосновании приемлемой нормальной интенсивности метаболизма для любой данной рыбы в настоящее время затрудняют точный анализ размеров жабр. Тем не менее из-за своей хорошо определенной, хотя и сложной, геометрии жабры рыбдолж- Как легкие поставляют оргавваму достаточно кнслорода ны представлять собой весьма удобный и перспективный объект для дальнейшего анализа, и начало этому уже положено (НгВз, Ниййез, 1970). Все, что мы узнали из этой главы, можно суммировать следующим образом.
Возможности дыхательной системы позвоночных по снабжению кислородом соответствуют метаболическим потребностям. Это неудивительно; гораздо важнее то, что уравнения, которые описывают влиянйе масштаба, можно использовать для того, чтобы обнаружить как характерные различия, так и сходство в общих принципах строения дыхательной системы позвоночных.
Перейдем теперь к среде, которая переносит кислород внутри тела, т. е. к крови. 10. Кровь и перенос газов У всех позвоночных и многих беспозвоночных кровь играет главную роль в транспорте газов. У позвоночных кислород переносится гемоглобином, который содержится в эрнтроцитах. ,Двуокись углерода, напротив, переносится в основном в виде карбонат-ионов в плазме крови. Принято считать, что снабжение кислородом важнее, чем выведение двуокиси углерода, и что как бы ни было обильно снабжение кислородом, двуокись углерода выводится с той же скоростью, с которой она образуется.
Основными параметрами, которые представляют интерес и связи с переносом кислорода и влияниями масштаба, являются: !) концентрация гемоглобина, которая определяет, как много кислорода может перенести одна единица объема крови; 9) общий объем крови в теле и следовательно, общее содержание гемоглобина в крови; 3) размеры эритроцитов и 4) сродство гемоглобина к кислороду, которое важно как для связывания кислорода в легких, так и для передачи его в тканях. Концентрация гемоглобина Концентрацию гемоглобина и кислородную емкость крови изучали у большого ряда млекопитающих (1.аг1шег, 1959; Витке, 1966). Как можно было ожидать, кислородная емкость крови оказалась строго пропорциональной концентрации гемоглобина в ней.
Средняя концентрация гемоглобина у 18 млекопитающих размерами от мелкой летучей мыши до лошади составляла ' 128,7 г гемоглобина на 1л крови. Соответствующеезначениекислородной емкости крови было 175,0 мл О~ на 1 л крови. Какой- либо отчетливой связи с размерами тела не наблюдалось. В литературе существует огромная масса дополнительной информации. Общая картина однообразна: концентрация гемоглобина в крови почти всех млекопитающих приближается к значению 150 г гемоглобина в 1 л крови, но редко его превышает, и эта величина, по-виднмому, не зависит от размеров тела. Таким образом, у мелких млекопитающих, несмотря на присущий нм Кровь и перенос газов "„зо Рис. 1О.1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
